Tema 14: Fotosíntesis

Este proceso tiene lugar gracias a la existencia de los pigmentos específicos que se encuentran en los cloroplastos de las células verdes; las clorofilas. La molécula de clorofila se encuentran agrupadas sobre las membranas tilacoidales, en unas estructuras denominadas unidades fotosintéticas, que actúan como un embudo que recoge la energía luminosa. Esta es llevada hacia una molécula especie de clorofila situada en el vértice de la misma, en el llamado centro de reacción. Además de clorofilas, en la unidad fotosintética puede haber otros pigmentos, como carotenos y ficobilinas, que ayudan a captar la luz mediante mecanismos de absorción de longitudes de onda no captables por la clorofila.

Al recibir la energía necesaria, la clorofila del centro de reacción se excita y pierde electrones, que son captados por una molécula aceptora que los transmite a otras moléculas aceptoras. En este transporte, semejante al de la cadena respiratoria, cada molécula que cede el electrón tiene un nivel energético superior al de que lo recibe, de tal modo que cada paso implica liberación de energía. Esta energía liberada se invierte en la formación de ATP y NADPH; de este modo la energía electromagnética producida por la luz al excitar la clorofila, se transforma en energía de enlace química (ATP) y en poder reductor (NADPH).

La asociación unidad fotosintética –enzima y coenzima que colaboran en el transporte electrónico constituye un fotosistema en los cloroplastos se encuadran dos tipos: fotosistemas I y fotosistema II. El fotosistema II produce ATP y el fotosistema I produce NADPH.  Ambos están relacionados, ya que los electrones perdidos por al clorofila del centro de reacción del fotosistema II al excitarse son transportados en ultima estancia hasta la clorofila del centro de reacción del fotosistema I, reponiendo los que esta perdiendo al excitarse. Los electrones perdidos pro la clorofila del centro de reacción del fotosistema II al excitarse so repuestos por la molécula de agua, que se rompe liberando electrones, protones y oxigeno. Estos compuestos son la fase luminosa de la fotosíntesis y como resultado de ellos se obtiene ATP, NADPH y oxigeno como producto de excreción. En la fase oscura, el ATP y el NADPH son utilizados en los estromas del cloroplasto para reducir el CO₂, atmosférico y los nitratos del suelo con los que se obtiene moléculas orgánicas. Esta vía recibe el nombre de ciclo de Calvin. En el ciclo de calvin el CO₂ se une a una molécula de cinco átomos de carbono presente en la estroma del cloroplasto, la RUBISCO y da lugar a un compuesto de seis átomos de carbono muy inestable que enseguida se rompe y reduce formándose moléculas de tres carbonos; gliceraldehidos. Este es empleado por una parte para generar la ribulosa y asi poder fijar mas CO₂, y obtener a partir de el azucares. , grasa y aminoácidos. Una parte del gliceraldehido se transporta al citoplasma, y mediante una serie de reacciones, inversas a la glucólisis se obtiene glucosa y fructosa, hexosa que se une para formar un disacárido, la sacarosa que sale de la célula ya a través de la sabia elaborada llegan a las células que no pueden realizar la fotosíntesis.

Tema 12: Cadena respiratoria mitocondrial y fosforilación oxidativa

Cuando funciona hay dos parámetros que son constantes; el gradiente de protones (pH) produciendo un acoplamiento químico y el potencial de la membrana interna de la mitocondria que es un potencial negativo. Se produce una variación de energía de 52cal/mol. Con esta energía se produce el ATP. El flujo de electrones da la energía a la ATPasa para la síntesis de ATP. La ATPasa presenta tres dominios; la globular que lleva en su centro la síntesis o hidrólisis de ATP, la β que son las que producen la síntesis y la γ que son estructurales. Además de los cambios de globular aparecen dos subunidades que son la ε y γ. La γ tiene un papel crítico encargándose del gradiente de protones. Para que el ADP pase a ATP se forma un intermediario o el proceso de ATP que es mediante deshidratación. La ATPasa puede producir síntesis o degradación de ATP. El ATP permanece en la unidad hasta que llega una señal. La unidad B presenta tres subunidades que son iguales ya que una es densa T, abierta O y la que no presenta ATP que es la L. En la T se produce un acercamiento en las reacciones y en la O se acaba de formar y se liberan. La unidad γ actúa como gatillo para la reacción. La subunidad γ decide que se libere el ATP o que se separe en ADP + Pi. La subunidad γ puede estar en la conformación de la subunidad T, O y L. Cuando esta gira no están las tres implicadas al mismo tiempo, sino que solo hay dos.

Tema 12: Cadena respiratoria mitocondrial y fosforilación oxidativa

El transporte electrónico se acopla, la cantidad de ΔG y velocidad a la que se libera son dos de sus propiedades. Tiene potenciales en condiciones fisiológicas. Las condiciones de la mitocondria no son estándar. La energía libre es igual R*T*ln(C₂/C₁)+Z*F*ΔE.  En el cambio de energía libre sirve para generar el ATP. La ΔG esta basada en la diferencia de energía entre los compuestos y el componente eléctrico. La velocidad es muy alta, que cuando decae aumenta la separación. La velocidad es máxima cuando el acoplamiento es dinámico y esta lo mas cerca posible, alcanzando asi la velocidad máxima. Nunca es tan alta que cuando están aplicadas las fuerzas de Vander Wals. Cuando esta dentro de una proteína hay un menor decaimiento que cuando no esta. A 15Å la constante de velocidad es de 10⁴s. La célula intenta que la variación de energía libre sea menor entre dos partículas redox. A partir de 1μ se produce un decaimiento.

Los complejos que se utilizan en la cadena respiratoria son cuatro; no es un grupo físico. El primero es la NADH Q oxidoreduptasa, el segundo es succionil Q reduptasa, el tercero es el Q citocromo C oxidoreduptasa y el citocromo C oxidasa. Tiene una unión dinámica. El NADH Q oxidoreduptasa es el mas grande con 34 subunidades diferentes. La más importante es la FADH y el complejo hierro-azufre. Los electrones los inyecta el NADH. El citocromo C oxidasa posee también dos grupos hemo. Aparece un grupo de reducción que implica a un cobre. El donador de electrones es el citocromo C. Actúa como mensajero mediante el complejo lipidico. El complejo NADH Q oxidoreduptasa es el complejo I. Cataliza la oxidación del NADH transfiriéndolo a la coenzima Q, llegando hasta el siguiente complejo. Se produce un transporte desde la matriz hasta el citosol. Aparece un intermediario que coge un electrón que es el FMN formando la semiquionina hasta la reducción completa del FADH₂. Se reduce de un electrón en un electrón. Tiene hierro azufre que capturan los electrones de la FADH₂. Hay varios centros de hierro-azufre. Son centros redox dependientes del microentorno, dependiendo del microentorno pueden aparecer varias cisternas. Actúa desde el centro hierro azufre hasta la coenzima Q, que lo pasa a la quinona y de aquí a la ubiquinona. El centro hierro azufre no mueve los protones. Los electrones los mueven la FMN y la coenzima Q. El complejo II, la succinato Q reduptasa posee la succinato deshidrogenasa. Pasan desde el centro hierro azufre hacia la coenzima Q. No se genera gradiente de protones, no se transporta los protones. El complejo III, la Q citocromo C oxidoreduptasa se ha resuelto en el laboratorio. Aparece un pigmento redox, los grupos hemo con dos tipo diferentes que son el hemo B y el hemo C. El hemo C esta unido covalentemente a la proteína (concretamente a Cisteína dos) y la hemo B no se une covalentemente. Esto origina que se produzca un alto o bajo espin que mide el alto o bajo potencial redox del grupo hemo. Esto depende del microentorno. La hemo C tiene un metionina y una histidina. Opera con los dos centros de una coenzima Q, esta cede los protones en los que se reduce, ya que al principio aparece oxidada. El complejo IV tiene un complejo redox atípico. Hay un cambio de una familia por un vinilo. Ha sido resuelto a nivel estructural. Se conocen trece subunidades de las que solo tres son codificadas por el ADN mitocondrial. Lo primero que hace son pasa los electrones al cobre. Del cobre pasa al hemo A y de aquí al cobre B. hay un cobre reducido además de un hemo a un ferrilo. Al final para poder recuperar el ferrilo se libera un molécula de oxigeno y una de agua. Se bombean cuatro protones además de los cuatro que se absorben. El citocromo C es una estructura muy conservada desde el punto funcional. El citocromo C puede actuar con la citocromo C oxidasa de cualquier organismo eucariota. La ATPasa sintetiza el ATP mediante el flujo de electrones. La mitocondria se compone de dos membranas. La membrana externa es muy permeable y es de sostén. La membrana interna contiene los pigmentos cuya permeabilidad esta finamente controlada. Es muy selectiva. El espacio intermembranoso no se diferencia del citosol. La mitocondria puede producir alguno de sus componentes. Hay proteínas que deben de introducirse en la mitocondria. El flujo de electrones produce el saque de electrones inyectándolos para la síntesis de ATP. Los protones se exportan por el complejo de la membrana interna hacia el espacio intermembranoso y de aquí al citosol.