Tema 15: Biosíntesis de hexosas en las plantas (fase oscura)

El ciclo de calvin se da en los estromas de los cloroplastos. Los autótrofos pueden sintetiza componentes hidrocarbonados a partid del dióxido de carbono. El ciclo de calvin consta de tres etapas. En la primera es la fijación del dióxido de carbono mediante la RUBISCO que lleva al 3-glicerato  que se reduce y en la tercera etapa se regenera la rubisco. La energía aportada es en forma de ATP y NADH. La rubisco es el punto central. Se localiza asociada a la superficie de la membrana tilacoidal, que da al estroma del cloroplasto. Tiene una K_cat muy baja. Incorpora el dióxido de carbono mediante una reacción para generar el 3-fosfoglicerato. En la primera etapa lo que se produce es la formación del intermediario enodiol, ya que sin él no se produce la reacción. Con ello podemos conseguir que se una el dióxido de carbono. Tiene una energía de -12`4Kj/mol. La incorporación del dióxido de carbono al fosfoglicerido en el laboratorio es un experimento que sirve para demostrar que las plantas absorben dióxido de carbono. En la estructura de la ribosa tenemos ocho subunidades L que son la grande y ochos subunidades S que son las pequeñas. Cada L tiene un centro catalítico y la S son reguladores. El regulador es el ion magnesio. El magnesio esta unido fuertemente, esta unión precisa la unión de una molécula de dióxido de carbono. Se une a la lisina mediante un enlace carbonato, si no se une el dióxido de carbono se bloque la carboxilasa y oxidasa. El carbamato esta en el ion magnesio, situado en el centro catalítico. Solo cuando el magnesio esta fuertemente unido se puede unir el otro dióxido de carbono. El hidróxido de magnesio provoca un movimiento de cargas formando un enodiol que es la forma activa de la rubisco. Si no llega a esta situación, la enzima no funciona. Posteriormente el dióxido de carbono entra en el centro catalítico soltando una molécula de agua. Se fija el dióxido de carbono formando el 3-carboxi-2cetoerobitral. El agua entra y forma un intermediario hidratado que sirve para romper en dos moléculas de 3-fosfoglicerato. El 3-fosfoglicerato es el precursor de las hexosas, este pasa a gliceraldehido y cetona mediante una fosforilación con consumo de ATP. En los estromas, el 1-2 bifosfoglicerato 3fostfato se reduce a 2fosfoglicerato 3fosfato y dihidroxicetona fosfato. Del 2-fosfoglicerato 3 fosfato se pasa a fructosa 1-6 bifosfato, posteriormente a fructosa           6fosfato y de aquí a glucosa 6fosfato. Finalmente termina en glucosa 1fosfato. La transacetilasa cambia a la cetona de n carbono y aldosa de n carbono por aldosa n-2 carbonos y cetonas con n+2 carbonos. La aldolasa es la que permite esta reacción. La fructosa 6 fosfato mas el gliceraldehido tres fosfato pasan a eritrosa 4fosfato mas xilosa 5 fosfato. La eritrosa 4fosfato mas deshidroxicetona fosfato pasa a sedoheptolasa 1-3 bifosfato y sedoheptolasa 6 fosfato. Siguiendo estos pasa llegamos al final de las reacciones y no se ha creado la ribulosa 1-5 bifosfato, que se crea mediante ribosa 5 fosfato gracias a la encima isomerasa fosfopentosa. Del la ribulosa 5 fosfato pasamos a la ribulosa 1-5 bifosfato. La xilosa 5 fosfato pasa a ribulosa 5fosfato y de aquí a ribulosa 2-5 bisfosfato. La fructosa 6fosfato mas 2GAP mas DHAD y mas 3ATP conseguimos la rubisco. El balance tras tres vueltas del ciclo de calvin es:

6CO₂+18ATP+12NADPH+12H₂O→GLUCOSA+12ADP+18Pi+12NADP+6H

Tema 14: Fotosíntesis

En el centro de reacción participan de la fotosíntesis participan los protones que son captados por los pigmentos hasta llegar al centro activo. Se desplaza la energía desde los pigmentos hacia el centro activo. La transferencia se produce mediante la transferencia de energía de resonancia electrónica. El pigmento que ha captado el foton lo emite captándolo el pigmento de al lado, por lo que los pigmentos deben de estar muy juntos ya que cuando hay mucha separaron le eficacia decae mucho. Se produce una transferencia de energía luminosa, se capta un foton y se emite un foton. Los diferentes tipos de clorofilas dependen de la captación de la luz. Normalmente esta presente la clorofila b. Existen diferencia entre la clorofila a y b que es la variación de un grupo, por lo que la b tiene mayor capacidad de captación. El complejo captado se compone de ocho cadenas polipeptídicas unidas cada una a tres clorofilas y carotenoides. Los ficobilisomas de cianobacterias y algas rojas son un sistema “antena luminoso” muy sofisticado y eficiente en todo el intervalo de lo visible. Los ficobilisomas se componen de ficobiliproteínas de las que destaca la ficocianina y ficoeritrina, que son muy parecidos, ya que solo se diferencia en un solo enlace. Por esto hace que la captación sea muy distinta. Los pigmentos muy externos tienen captación de  menos longitud de onda y cuanto mas cerca del centra activo mas larga es la longitud de onda.

Tema 14: Fotosíntesis

Los herbecidas son inhividores de la fotosíntesis. Los hay que inhben el fotosistema I y los que inhiben el fotosistema II. En el fotosistema uno lo que se produce es la liberación de oxigeno siendo muy efectibo. El acoplamiento de protones se utiliza para la síntesis de ATP. La ATP sintetasa de los cloroplastos y fosforilación oxidativa son los encargados de la localización de los componentes de la fase luminosa de la fotosíntesis en la membrana tilacoidal. La ATP sintetesa esta cerca del             citocromo b. el gradiente de protones produce ATP. Se demostró mediante experimentos. La ATP sintetasa del cloroplasto necesita que el lumen presente un pH mas acido. El complejo CF₁ y CF₀ es la ATP sintetasa que es muy parecida a la mitocondrial, teniendo un funcionamiento muy parecido. Los electrones se expulsan hacia fuera del lumen la oxidación y en la fotosíntesis es al revés. En cloroplastos entran los protones hacia el interior y salen hacia fuera por la ATP sintetasa. El ATP se libera hacia el estroma. En la fosforilación oxidativa tiene la generación de protones quedando dentro alcalinizado el interior y entra por la ATP sintetasa. En el fotosistema I se produce un flujo cíclico. En el fotosistema I se captan los electrones que entran en la ferredoxina llegando a partir de aquí llega a fotocianina generando el NADH. Con ello generan un ciclo. El balance es que se genera un gradiente de protones que se acopla a la sintetasa para producir ATP. No se genera NADH.

Es utilizado para cuando la planta necesita más energía. El fotosistema II absorbe cuatro fotones, una molécula de oxigeno y libera cuatro protones del lumen. El ciclo Q del complejo bf oxida a 2- plotoquinal y libera 8 protones al lumen. El fotosistema I absorbe cuatro fotones y genera cuatro moléculas de ferredoxina reducida. La ferredoxina NAD reduptasa cambia dos moléculas de NADH  por cuatro moléculas de ferredoxina reducida.

2H₂O+2NAD+1OH=O₂+2NADH+H+12H