Para formar
arg, el γ-semialdehído-glutámico acepta glutamato y forma ornitina, y ésta pasa
a arginina.
-El
3-P-glicerato da serina, glicina y cisteína. El 3-P-glicerato pasa a
3-P-hidroxipiruvato, quien acepta glutamato y libera α-cetoglutarato
produciendo 3-P-serina (reacción de transaminación). Éste se hidroliza y forma
serina. Serina es el precursor de glicina. En el catabolismo de glicina se
genera serina. A partir de serina y homocisteína se forma cistationina, quien
produce cisteína (en animales, cys se forma a partir de met; bacterias pasan
cys a acetil-serina, quien acepta H2S y forma serina).
Tetrahidrofolato y S-adenosin-metionina:
transferencia de fragmentos de un carbono
Ambos transfieren
fragmentos de 1C .
Pero tienen distintas actividades. El tetrahidrofolato es el agente más
versátil en la transferencia de fragmentos de 1C . Los transfiere en casi todos
los estados de oxidación. La forma más reducida es -CH3 (metilos), también
–CH2- (metileno), y la más oxidada es –CHO, -CHNH, -CH-. Lo único que no
transfiere es CO2. Para esto se utiliza biotina. Por tanto, se forma
metiltetrahidrofolato, meteniltetrahidrofolato y formiltetrahidrofolato.
-Ciclo de los
metilos activados (ver diapositiva). En él participan S-adenosin-metionina y
tetrahidrofolato. La metilación tiene mucha más importancia en los factores
epigenéticos, como la metilación del DNA.
Además, la S-adenosin -metionina
tiene otras funciones en plantas. Aquí es el precursor del etileno (hormona
vegetal).
En animales, la S-adenosin -metionina
dona esqueleto hidrocarbonado para la síntesis de poliaminas: putresfina (olor
de cadáveres), espermidina y espermina. Estos dos últimos son agentes en el
control de la proliferación celular (en el semen).
Biosíntesis de aa aromáticos: vía del siquimato/corismato
Esta ruta
sintetiza aa aromáticos y también coenzima Q. Además, en plantas, se genera el
paraaminobenzoico (precursor del tetrahidrofolato).
Eritrosa-P y
P-enolpiruvato son los precursores de estos aa. Tras la condensación, hay una
oxidación, que sigue con reacciones que producen siquimato (ácido cíclico
carboxílico con 3 hidroxilos).
El siquimato
se activa y se condensa con P-enolpiruvato, formando corismato (uno de los
intermediarios de esta vía: el gliosfato se utiliza como herbicida).
Corismato es
el precursor de prefenato (por transferencia de grupos). El prefenato es el
precursor de fenil-piruvato (ácido conjugado de phe) y parahidroxifenilpiruvato
(ácido conjugado de tyr). Ambas son reacciones de transaminación.
La síntesis de
trp cursa a través de antranilato, que libera amoníaco de la glutamina. Se
forma un intermediario 5-P-ribosil-1-pirofosfato (interviene en la síntesis de
purinas).
El
indol-3-glicerol-P es el precursor de trp (por la triptófano sintasa). Primero
se forma un intermediario indol, que pasa a trp (utilizando serina).
La trp sintasa
tiene dos subunidades: alfa (tiene un centro catalítico que genera indol) y
beta (tiene un centro catalítico que genera trp). Ambas están separadas unos 25 A . El indol que se forma en
la subunidad alfa difunde por el interior de la proteína hasta llegar a la
subunidad beta, donde se condensa con serina (interviene PLP). Se genera trp.
Regulación de la biosíntesis de aa
Hay varios
tipos de control. El más tradicional es retroinhibición por producto final. Un
ejemplo: la síntesis de serina tiene lugar a partir de 3-P-glicerato. La
primera etapa depende de NADPH. La inhibición para ser efectiva tiene lugar en
esta primera etapa. Si son rutas ramificadas, la inhibición tiene lugar en el
primer paso después de la ramificación.
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