CICLO DEL CARBONO.
La
concertación de CO2 ha ido subiendo desde los ultimos 15-20.000 años
de froma natural, debido posiblemente a cambios en la temperatura del planeta,
debido a cambios en el eje de rotacion. Tras el S.XVIII comenzó a subir la
concentración de CO2 durante el XIX y XX.
El
CO2 aumenta en invierno y su concertación baja en verano. El CO2
aumenta por la noche y su concertación baja durante el dia. Al principio la
atmosfera era reductora con CO2, NH3, H2 y CH3.
los primero microorganismos fotosintéticos tomaban el CO2 y
liberaban O2 que oxidaba todos los compuestos.
Las
siguientes bacterias que aparecieron son las cianobacterias que disminuyeron
mucho las concentraciones de CO2 y aumentaban mucho el oxigeno que
dejó de oxidar y se acumuló en la atmosfera. Existen fluctuaciones, debido a
las glaciaciones.
FOTOSINTESIS.
Transferencia
de energia luminica en energia quimica. El proceso reduce el CO2 y
sulfatos, nitratos… tambien sirve como sistema antioxidante de las membranas.
EFICACIA.
Las
longitudes de onda usadas son rojo y zul, teniendo mayor eficacia con el rojo.
Aunque la luz azul tiene más energia pero se pierde en forma de calor. Las
cianobacterias tienen 1 fotosistema y bactericlorofila. Algas eucariotas y
plantas tienen 2 fotosistemas y clorofila. Los protones del agua llegan al NADP
para la síntesis de ATP.
La
fotofosforilacion ciclica (al amanecer) rinde 2 ATP.
v
Ecuación general de la fotosíntesis.
Las
plantas ocupan los ecosistemas sugen el ambiente, una planta con poco estrés
hidrico podrá tener más estomas para el intercambio de CO2 y el
intercambio de agua con la atmosfera.
Las
plantas de zonas templadas tienen fijación diurna del CO2 en el
cloroplato (celulas del mesofilo) por la rubisco, son plantas C3.
las plantas de zonas más calidas y secas cambian sus estomas y disminuyen su
numero de estomas para aumentar su resistencia al paso de los gases y por tanto
la perdida de agua (plantas C4) pero tambien una difusión lenta del
CO2 que ademas se fija mal por la rubisco en las celulas del
mesofilo, no funciona la caboxilasa, sino la oxidasa. Para eso existe la
fosfoenol-piruvato-carboxilasa., y forma oxalacetato que algunas plantas lo
transforman en malato y lo llevan a la vaina donde se obtiene más CO2
que ya si es fijado por la rubisco.
Hay tres tipos de fijación del CO2:
Tipo C3: la hacen plantas de clima
templado donde la acumulación de agua es mas o menos buena. No sufren estrés
hidrico. Asi son la mayoria de plantas terrestres y se llaman plantas tipo C3
porque el primer compuesto que producen es de 3 carbonos. Tienen un gran numero
de estomas en el enves. En C3 el 30-40% del CO2 fijado se pierde en
fotorrespiracion y por eso forman menos biomasa que las C4.
Tipo
C4: plantas de ecosistemas secos. Estas plantas tiene menos estomas (5-6 veces
menos que las C3) y son estomas modificados para dificultar la difusión de los
gases, para perder poco agua pero tambien hay dificultad para que entre CO2,
por ellola cantidad de CO2 en las celulas del mesofilo es baja
(estapor debajo de la Km
del CO2 de la rubisco) como consecuencia, no hay fijación del CO2.
en la mayor parte del tiempo la rubisco no estaria oxidando sino carboxilando.
Por ellos se han adaptado a vivir en estas zonas lo que hacen es que el CO2
que entra en el citoplasma se fija por la fosfoenol piruvato zarboxilasa y sale
un compuesto de 4 carbonos (oxalacetato). El oxalacetato puede modificarse y
transladarse a celulas de la vaina. Aquí hay una serie de transformaciones como
la descarbolxilacion. Este va al cloroplasto donde son reducidos por la
rubisco. Esta concentración de CO2 esta por encima de la Km de la rubisco. Como
consecuencia, la respiración en plantas C4 esta atenuada o no se da. Gasto de
fijación de 6CO2 y 30 ATP.
Plantas CAM: Moyoritarias en zonas
aridas y deserticas con mucho estrés hidrico que las ha llevado a cambios
morfologicos como spinas, pelos blancos o plateados o estomas en el tallo. Tiene que soportar altas temperaturas y hay
poco agua. Contenido en ceras, lanosas. Raices con crecimiento a lo ancho.
Parece tomar el CO2 pero si se hace de dia perderian gran cantidad
de agua, debido a la diferencia de potencial hidrico entre planta-atmosfera.
Por eso los estomas se abren por la noche yestan en el tallo, minimizando las
perdidas de agua. Tallos recubiertos de cutículas gruesas y raices poco
profundas.
El primer paso s fijar el CO2
po la PEP en el
mesófilo, pasa a oxalacetato y malato que se almacena en la vacuola. El tiempo
de apertura del estoma depende de la cantidad de agua.
Al acumularse muchoel malato el
potencial hidrico de la vacuola baja y toma agua que hace salir el malato al
citoplasma, inhibiendo la PEP
(no más fijación de CO2)
El malato sale de dia y se descarboxila
por la NADP
enzima malica, produciendo CO2 más piruvato que pasa al cloroplasto.
·
NAD enzima
malica
·
PEP carboxikinasa
·
El primer producto que se forma es el
oxalacetato que se acumula enla vacuola donde se transforma en malato. La
inhibición de CO2 viene determinado por dos factores:
Ø
Disponibilidad de agua: la mayor parte del
tiempo en un desierto hay escasez de agua por lo que abre los estomas durante
poco tiempo y en funcion de la disponibilidad de agua. El CO2 va
entrando y se forma malato que se almacena en la vacuola. Durante el dia con
los estomas cerrados,el malato sale al citoplasma y se transforma en
oxalacetato. Este es descarboxilado por la carboxiquinasa. Debido a esta
descarboxilacion se forma piruvato y CO2 que es fijado en el
cloroplasto por la rubisco.
Ø
Inhibición de la fosfoenol piruvato
carboxilasa: para que se de esto, la disponibilidad de agua debe ser muy buena.
Ahora las plantas dejan abiertos los estomas toda la noche e incluso un poco
después de anochecer y un poco después de que haya amanecido. Entra CO2
en grandes cantidades y se forma mucho malato. Aumenta mucho la concertación de
malato en la vacuola y disminuye mucho el potencial de soluto de la vacuola y
disminuye el potencial hidrico de la vacuola por lo que entra agua y se empieza
a hinchar. Aumenta el potencial de presion de la vacuola y esto hace que salga
malato al citoplasma que inhibe a la fosfoesnol piruvato carboxilasa y se
cierran los estomas.
Tambien hay plantas CAM que son acuaticas y
son asi por cuestion de competencia. En una charca todos los organismos estan
respirando y tambien hay organismos fotosinteticos que necesitan CO2,
pero por la noche estos organismos no toman CO2 por lo que estas
plantas acuaticas toman el CO2 por la noche.
Las plantas C3, C4 y CAM facultativas
utilizan uno u otro sostema dependiendo de la disponibilidad de agua.
La
rubisco lo fija dentro del cloroplasto. Ante una gran falta de agua no se abren
los estomas pero hay fotosíntesis ya que usa el CO2 catabolico.
El CO2 tomado por la planta
podemos medirlo por el calculo de CUE (uso eficiente del carbono).
Representa
la cantidad-eficiencia de la toma del CO2, influido por:
ü
Temperatura.
ü
Concentración del CO2 externa.
ü
Cantidad luminica.
ü
Cantidad de elementos minerales.
ü
Edad de la hoja.
El uso eficiente de la planta es la
eficiencia de sus hojas. Para maximizarlas, se necesita aumentar la tasa
fotosintetica, aumenta la velocidad, aumenta mucho los fotosintetizados. Para
eso hace falta que las hojas estén bien dispuestas, dias optimos en duracion y
calidad de luz y noche corta y fria.
Si los parámetros ambientales varian
tambien lo hace el proceso fotosintetico. Una misma planta en 2 ecosistemas
distintos.