TEMA 1: FUNDAMENTOS FISIOLÓGICOS DEL ANÁLISIS DEL FUNCIONAMIENTO VEGETAL EN GRANDES COMUNIDADES.

 

El factor de transferencia mide el trabajo que es el desplazamiento.

         Dosis-repuesta(curva)

         Los factores ambientales  interactúan con la planta. Todos siguen la curva dosis-respuesta.

         Si variamos el factor ambiental y se da un aumento de la respuesta de la planta se dice que ese factor ambiental esta en deficiencia.

         Si seguimos aumentando el factor ambiental y no disminuimos la respuesta estamos en una zona de tolerancia o saturación.

         Si seguimos aumentando el factor ambiental y disminuimos la respuesta estamos en la zona de toxicidad.

         Umbralà cantidad mínima necesaria de una planta para crecer óptimamente.

 

         Factor limitanteà siempre hay un factor ambiental que limita el crecimiento de la planta. Está en proporción más pequeña y limita el crecimiento del vegetal.

 

         Crecimiento con distintas concentraciones de nitrato y 2 de fosfato fijas (100% 1nM y 15%-->0’5nM) se pusieron plantas con el 100% de fosfato y otras con el 15% de fosfato. Se riegan un día si y otro no aumentando la concentración de nitrato y manteniendo la de fosfato constante, se fue midiendo la biomasa en las 2 plantas.

         Desde el punto de vista global el factor limitante es el fosfato pero por ejemplo en el primer tramo sería el nitrato porque hay fosfato 100% y 15% y cuando vas aumentando el nitrato la planta crece pero solo es hasta 20% de nitrato, a partir de ahí ya es el fosfato.

         La planta con el 15% de fosfato a partir de 20% de nitrato no crece. El factor limitante sería el fosfato.

         La planta con el 100% de fosfato a partir del 20% de nitrato si crece. El factor limitante seria el nitrato.

         No hay superposición en dosis-respuesta del principio porque en las plantas más viejas el crecimiento del 15% de fosfato es menor que 100%. Esto es debido a que la que tiene el 15% de fosfato está más limitada en el crecimiento, puede afectar a otros factores.

         Se hizo lo mismo pero con plantas de más edad. El nitrato sigue siendo limitante, pero ahora el fósforo también lo es desde el principio. Esto es porque la planta se ha empezado a diferenciar y necesita más síntesis de proteínas.

         Las plantas mayores tienen las hojas más grandes, se superponen. No todas las hojas fotosintetizan igual, en las más pequeñas todas por igual más o menos. Esta variación de fotosíntesis influye más en las plantas mayores y con un 15% de fosfato porque este no es el único factor limitante.

 

          Estos factores ambientales interactúan con el vegetal para dar una respuesta y esta interacción puede ser de forma:

Ø    En paralelo o Aditiva: cuando esos factores siguen distintas secuencias casual para dar una misma respuesta. Ejemplo:floracion, muchos vegetales necesitan acido giberélico en la planta y fotocromo. No se tienen que dar a la vez.

 

 

Ø    En serie o Multiplicativa: los factores siguen una misma secuencia casual. Primero se tiene que producir A después B, después C y se da la respuesta.

 

Las plantas viven en la biosfera formada por atmósfera, litosfera e hidrosfera.

         En atmósfera pueden vivir vegetales más o menos tiempo, por ejemplo algas unicelulares. En agua puede vivir también algas, en zonas costeras hay muchas pero en alta mar hay muy pocas, esto ocurre por el déficit de hierro en alta mar.

 

ü  Biosferaà la zona de la tierra donde se desarrolla la vida.

ü  Atmósferaà pueden vivir vegetales, algas, la atmósfera es un medio de transporte y colonización. Se divide en tres partes:

·         Troposfera.

·         Estratosfera.

·         Mesosfera.

 

La atmósfera no es igual en toda su extensión, por eso tiene distintos nombres.

         En la troposfera es donde pueden vivir los seres vivos(10km). A medida que ascendemos baja la temperatura, pero a continuación si seguimos subiendo sube, y si seguimos más baja.

         Entre troposfera y estratosfera hay una inversión de temperatura. En la troposfera se acumulan gases y vapor de agua por esto. No ascienden hasta la estratosfera.

TEMA 1: FUNDAMENTOS FISIOLÓGICOS DEL ANÁLISIS DEL FUNCIONAMIENTO VEGETAL EN GRANDES COMUNIDADES.

 

TEMA 1: FUNDAMENTOS FISIOLÓGICOS DEL ANÁLISIS DEL FUNCIONAMIENTO VEGETAL EN GRANDES COMUNIDADES.

 

         Fisiología vegetal: trata de estudiar el crecimiento, reproducción y distribución de los vegetales en el ambiente.

         No es lo mismo un vegetal que viva en una zona calurosa o una fría, tendrán comportamientos y crecimientos distintos. En zona calurosa tiene los 365 días del año y 10 horas diarias para crecer. En zona fría tienen 2-3 meses y pocas horas para crecer pero se tienen que adaptar al ambiente teniendo modificada la absorción de nutrientes y de minerales.

         En zonas frías hay poco nitrógeno en el suelo y necesitará formar micorrizas.

         Ambos tipos  de plantas se reproduce pero la reproducción en zonas calurosas es mejor, se beneficia del ambiente, más biomasa, mejor reproducción y tiene mayor facilidad para colonizar nuevos territorios a diferencia de los sitios fríos que es mucho más lenta la colonización.

         Trata de estudiar lo anterior, visto desde el punto de vista bioquímica, fisiológico y biofísico.

         El estudio de la ecofisiologia tiene 2 dificultades:

·         Metodológica.

·         Técnica

 

         Se debe llevar a cabo en el campo. En el ambiente no hay una variable constante. En el laboratorio mantenemos todas las variables constantes y se varía una, esta es la dificultad metodología. Se ha resuelto realizando modelos de simulaciónà teóricamente se basa en datos empíricos y el funcionamiento de la planta.

         La dificultad técnica se basa en la falta de aparatos para las mediciones. Para estudiar ecofisiologia lo primero que se debe saber es como funciona la planta.

 

        El Ambiente:

todos los factores y circunstancias que rodean a la planta y al ecosistema vegetal, todos esos factores no interactúan con el vegetal con lo cual se ha definido como ambiente operacional a los factores que interactúan con el vegetal o con el ecosistema vegetal.

         Spooner describió ambiente operacional al conjunto de factores que interactúan con el vegetal produciendo calor o trabajo. ejemplo: las ondas de radio están en el ambiente pero no le producen nada a la planta, no interactúan con el vegetal.

         Factores ambientales que interactúan con el vegetal son agua, temperatura, luz gases, etc. Todos estos pueden producir trabajo o aumento de calor en el vegetal por medio de factor de transferencia. Ejemplo: agua es el factor ambiental y el factor de transferencia se conoce como potencial hídricoà nos indica la capacidad de transferirse el factor ambiental a la planta.

Bloque IV: Metabolismo y fisiología microbianos

Tema 11: Obtención de energía.

El metabolismo es el conjunto de reacciones enzimáticas que producen energía y sustancias para el organismos. Hay dos tipos de reacción que son anabolismo y catabolismo. El catabolismo es el conjunto de reacciones que se implican en la obtención de energía. En unicelular no hay especialización. El microorganismo recibe energía desde el exterior y el catabolismo produce energía desde el interior. Los productos son excretados. La captación de nutrientes es mediante el anabolismo, para obtener la composición celular. El catabolismo produce energía para la captación de nutrientes, biosíntesis y para generar el movimiento celular. Los microorganismos se clasifican en base a diferentes fuentes que utilizan:

 Fototrofos: si el organismo utiliza como fuente de energía la luz.

 Quimiotrofos: si el organismo produce energía mediante reacciones químicas. Se dividen en dos:

     Quimiorganotrofos: si oxidan compuestos orgánicos

     Quimiolitotrofos: si oxidan compuestos inorgánicos.

Según la fuente de carbono que utilicen pueden ser autótrofos y heterótrofos. Los autótrofos obtienen la energía a partir de dióxido e carbono y los heterótrofos la obtienen a partir de compuestos orgánicos. Los mixotrofos lo obtienen de las dos formas. En microorganismos podemos encontrar todas las combinaciones posibles.

Otra posible división es en fermentadores y respiradores. A partir de compuestos orgánicos se puede producir la biosíntesis. En la fermentación se produce la oxidación mediante la perdida de electrones que no son captados. Se oxidan parcialmente y hay un menor rendimiento. Se libera energía y se acopla a la síntesis de ATP, que se denomina síntesis de ATP por fosforilación a nivel de sustrato. La respiración produce la oxidación completa hasta dióxido de carbono. Los electrones son recogidos por el transportador de electrones, NAD que los cede a la cadena respiratoria llegando a un aceptor final que es exógeno que si es oxigeno es una respiración aeróbica y si es distinto de oxigeno es anaeróbica. Esta acoplada al transporte de electrones en el que se produce liberación de energía que produce ATP. Esto produce la fosforilación oxidativa.

Independientemente de la vía existe una ruta que es común a ambos casos que es la glucólisis o ruta de Embden-Meyerhof. Pasamos de glucosa a piruvico mediante la producción de 2 ATP y          2 NADH.

Hay microorganismos que no tienen esta ruta. La vía de las pentosas fosfatos es un sistema que produce la síntesis y degradación. Es una ruta cíclica en la que se produce ATP, NADH, ácidos nucleicos y aminoácidos. En la degradación de azúcar presenta dos procesos dependiendo que quien sea el aceptor de electrones. No solo se produce ATP, sino que se recicla el NAD, mediante la reducción del NADH.

En la respiración el piruvato entra dentro del ciclo de Krebs. Produce mayor energía y por consiguiente mayor reducción de NADH. La energía se utiliza para formar ATP y regenerar el NAD y FAD. Los carbonos se oxidan completamente hasta dióxido de carbono. Cuando hay electrones van hacia el oxigeno en aeróbica y si no hay oxigeno es anaeróbica. La energía depende del de la variación de potencial entre el NADH y FADH con los aceptores de electrones. Los aceptores anaeróbicos producen menor energía que en el caso del oxigeno. La respiración aeróbica ocurre en la mitocondria de eucariotas. La lleva a cabo un gran número de procariotas. Los componentes se sitúan en la cadena respiratoria. Esta dispuesta de manera que los electrones van a formar un potencial de oxidorreducción desde más electronegatividad a menor electronegatividad. La NADH deshidrogenasa toma los protones del NADH cediendo los protones al siguiente nivel de la cadena que es una flavoproteina que tiene como grupo prostético al FAD o FMN.

Reciben protones y cede electrones al grupo siguiente, como consecuencia se bombean protones a nivel de la membrana plasmática. Las proteínas sulfoferricas de S₂Fe₂ y S₄Fe₄. El de dos se reduce cuando pierde electrones. El siguiente nivel es la quinasa, concretamente la quinasa Q. difunde dentro de la membrana. Para reducirse necesita protones procedentes de la molécula de agua, necesitamos hidrógenos completos. Pasa a su forma reducida. Se le ceden electrones a la citocromo. Para reducir necesitamos dos protones, pero cede los electrones de uno en uno, pasando a una forma semirreducida que se denomina semiquinona. Cuando están presentes dos semiquinonas se produce la reducción completa de una de ella y la oxidación completa de la otra. Con esto producimos el ciclo de las quinonas. Puesto que solo cede electrones al siguiente nivel, se produce bombeo de protones hacia el exterior. La citocromo bc₁ esta formado por tres citocromos y numerosas proteínas. Regula el ciclo de las quinonas. La citocromo bc₁ capta los electrones y cede electrones. El siguiente nivel es la citocromo c y finalmente la citocromo aa₃ que interacciona con el oxigeno y produce agua. Se bombean protones hacia el exterior. Hay tres bombas de protones que generan el potencial electroquímico a ambos lados de la membrana. La teoría quimiosintetica dice que “la disipación del gradiente electroquímico se acopla a la síntesis de ATP”.  Los protones entran a través de la ATP sintetasa situada en la membrana  que sintetiza el ATP. Por cada 3 ó 4 protones se sintetizan un ATP. La ATP sintetasa se compone de dos subunidades que son la F₀ y la F₁. Los protones entran por la subunidad a produciendo la rotación de c, esto genera una torsión en γ y ε que se transmite a α y β que no se pueden desplazar porque están ancladas por las subunidades β y δ que experimentan un cambio conformacional que produce energía acoplada a la síntesis de ATP. El resto de las respiraciones se producen de la misma forma, cambiando el aceptor y la longitud de la cadena.

La fermentación cambia el piruvico por un acido láctico o alcohólico que no genera mas ATP y solo obtenemos la regeneración del NAD. Los tipos de fermentación que tenemos son variables. La fermentación es utilizada debida a que el oxigeno difunde muy mal. En descomposición hay zonas de anaerobismo. Si no hay aceptor de electrones, tienen selección los organismos fermentativos. La fermentación los hacen los anaeróbicos y los aeróbicos. Se clasifican según la fermentación del sustrato o por los productos de desecho. Los fermentadores que utilizan piruvato dan diferentes productos. En base a esto obtenemos una clasificación. Con la fermentación se regenera el NAD. Los distintos tipos de piruvato son la fermentación láctica y la fermentación alcohólica.

El piruvato pasa a acetaldehído  que se reduce a etanol. Acoplada a la reducción se produce la oxidación del NAD. La fermentación acido mixta es el otro tipo. El piruvato sigue diferentes vías, la láctica produce lactato, siendo el aceptor el dióxido de carbono reduciendo la molécula de NADH. Puede reaccionar con el CoA produciendo formato que puede descomponerse en dióxido e carbono e hidrogeno o también acetil CoA que puede ser reducido a etanol con consumo de cuatro hidrógenos. también puede dar acetato que forma un ATP por fosforilación a nivel de sustrato.

La fermentación butanodiocica la llevan a cabo las enterobacterias distintas a las anteriores. El piruvato sigue distinta vía que puede reaccionar con la CoA dando formiato o acetil CoA. A partir del acetil CoA obtenemos etanol o acetato. En el caso de acetato se produce ATP. El piruvato puede reaccionar con el acetil CoA produciendo el dióxido de carbono, que produce más gas que en la fermentación anterior. El producto formado es acetoina que pasa a 2,3-butanodiol.

La fermentación propionica solo la producen las bacterias Propionibacterium. Se descubrieron en el queso azul denominado queso Emmental. Es similar a la fermentación láctica. Pasan de lactato a propianato. Utilizan el producto de desecho de la fermentación láctica. El piruvato pasa a lactato o acetato produciendo la reducción del NAD y un ATP. El NAD se regenera mediante el paso de lactato a propionato mediante una vía que pasa el piruvato a oxalacetato, de aquí a succinato y finalmente a propianato. De tres moléculas de lactato producimos un dióxido de carbono, ATP, dos propionatos y un acetato.

La fermentación butílica la llevan a cabo los anaeróbicos estrictos del genero clostridium. A partir de piruvato reacciona con el CoA y produce acetil CoA. Se condensan dos produciendo acetoacetil CoA. Dependiendo de la especie el intermediario sufre oxidación y reducción obteniendo como productos, acetona butanona… En los primeros estadios se producen butirato que es la reacción más favorable, ya que produce un ATP extra. A medida que se acumula el butirato el acido produce una disminución del crecimiento que se contrarresta con acetona y compuestos neutros. Algunos utilizan aminoácidos para la fermentación que es la reacción que produce la oxidación de aminoácidos que producen energía. Es muy importante en el proceso de elongación de proteínas. Las bases nitrogenadas, alcoholes y ácidos orgánicos se pueden utilizar. En los ácidos orgánicos se produce mediante descarboxilacion que da menor energía que la necesaria para la síntesis de ATP. El succionato produce dióxido de carbono más propionato. Con esta energía producimos la energía para activar una bomba de protones que produce un gradiente de protones que genera el ATP.  

El magnesio es otro elemento que se puede utilizar. El Mg²⁺ y Mg⁴⁺ son los más estables, aunque hay mas formas. El potencial de oxidorreducción es de +0´79 que es utilizado por microorganismos muy concretos. Energéticamente es tan favorable como el oxigeno. Oxida compuestos orgánicos. Un ejemplo es Sewanella putrefasis. Los electrones de la reducción viajan hacia el magnesio. Existe otro aceptor de la reparación anaeróbica que son cualitativamente importantes, pero no cuantitativamente. La reducción provoca que se elimine la toxicidad. Uno de ellos es el selenio que pasa de seleniato a selenito y posteriormente a selenio metálico que es inerte y no produce toxicidad. El arsénico es otro ejemplo y el Sulfotomaculum puede realizar paralelamente la reducción del sulfato del sulfuro de hidrogeno y la reducción de arseniato a arsenito. El arsénico y el azufre forman el trisulfuro de arsénico que es un mineral que produce la biomineralizacion. Las cloradas producen la decloracion reductora que es la eliminación de cloro. Los compuestos orgánicos también pueden actuar de aceptor de electrones. Los compuestos orgánicos no forman parte de los organismos en el caso de que actúen como aceptor de electrones. Una vez oxidado se desecha como compuestos orgánico reducido. Hay tres tipos de compuestos: fumarato pasa a succinato con un potencial redox de 0´3V, el oxido de trimetilamina pasa a trimetilamina que es secretado por los peces, y el dimetilsulfoxido pasa a dimetilsulfito que tiene un potencial de +0´15V.

En la obtención de energía mediante quimiolitotrofia se produce por la oxidación de compuestos orgánicos. Forma una cadena respiratoria que llega hasta el aceptor final que suele ser el oxigeno. Las rutas so independientes. Cuando utilizan dióxido de carbono como fuente de carbono necesitan de ATP y NADH para la biosíntesis. Por ello la oxidación debe generar ATP y NADH para la posterior biosíntesis. Las bacterias que oxidan el hidrogeno comprenden un gran grupo que utilizan el hidrogeno y como aceptor tienen el oxigeno. Se les denomina bacterias del hidrogeno que pertenecen a un grupo filetico. Todas ellas son quimiolitotrofos facultativos. Estas producen poca energía y en algunos casos si huy compuestos orgánicos prefieren ser quimiolitotrofos oxidativos de compuestos orgánicos. El par oxigeno/hidrogeno poseen un potencial Redox de -0´42v y el oxigeno es de -0´82v, por lo que producen energía que les sirve para la síntesis de ATP. Inicialmente el hidrogeno reacciona desprende un protón que se transfiere a una quinona, que transfiere los electrones u se bombean los protones hacia el exterior. Los citocromo se disponen según el potencial Redox, que en este caso es citocromo B, citocromo C y citocromo A. el citocromo A reacciona con una oxidasa que produce el agua. A nivel de la oxidasa se pueden bombear los protones. Este potencial de protones se acopla a la síntesis de ATP. Los quimiolitotrofos necesitan NADH. Aquellas bacterias que no pueden reducir el NAD los hacen a partir de electrones de la quinona. La quinona tiene un redox de 0´00V  y el NAD de -0´32V. Los electrones deben ir en condiciones desfavorables debido a esto se denominan transportador inverso de electrones. Se debe consumir ATP para poder reducir el NAD. El rendimiento global es menor, ya que parte del ATP se consume para generar NADH. Los que obtienen el NADH directamente como los que lo obtienen a partir del transportador inverso de electrones tienen como fuente de carbono el dióxido de carbono. Los obtienen mediante el ciclo de Calvin. Al ser quimiolitotrofos facultativos si consiguen compuestos orgánicos oxidan estos, antes que esta ruta.

La respiración anaeróbica la producen los anaeróbicos y los aeróbicos facultativos. Esta reacción produce energía mediante la producción de desechos. Es un metabolismo desamilatorio. Es exclusivo de algunos organismos. La utilización en la biosíntesis constituye los metabolismos asimilatorio. El desamilatorio necesita gran cantidad de sustrajo, a diferencia del asimilatorio. El desamilatorio es propio algunos grupos procarióticos.

Los que utilizan nitrato son microorganismos de los grupos probacterias. Son aeróbicos facultativos. Tienen una gran diversidad metabólica. Esta vía produce desnitrificación debido a que en su gran mayoría se pasa a nitrógeno atmosférico. Se utiliza en el tratamiento de aguas residuales. El nitrato se reduce hasta nitrógeno gaseoso pasando por diferentes estados de oxidación. En la primera etapa se pasa a nitrato, después a oxido nitroso, seguidamente a oxido nítrico y finalmente a nitrógeno gaseoso. No todos los microorganismos llegan al final, produciendo la liberación de productos intermedio. El oxigeno reprime la síntesis de las enzimas y se activa en presencia de nitrato.

Los que utilizan sulfatos como aceptores de electrones están ampliamente distribuidos en la naturaleza debido a que el sulfato es un compuesto muy abundante. Hay una gran variedad fisiológica y anatómica  entre bacterias. Solo la realizan anaeróbicas estrictas. La reducción del azufre consume 8 electrones. Produce menor energía que las que utilizan el nitrógeno. Por lo que tienen un crecimiento lento. El sulfato es muy estable y se debe de activar con un ATP formando el adenosin fosfosulfato. Es un método poco eficiente porque se gasta un ATP  y la cadena transportadora es corta, por lo que produce poca energía. Utilizan lactato que oxida a piruvato, que va a acetato o bien utilizan directamente hidrogeno molecular  que toman del medio. Cede protones a la hidrogenada que lo pasa al citocromo c₃ y sigue a la proteína HMC. Atraviesa la membrana hasta la proteína hierro-azufre que reducen el sulfato hasta sulfato de hidrogeno. A nivel de la hidrogenada se producen bastantes protones hacia el exterior y esto se acopla a la ATP sintetasa.

El dióxido de carbono es otro de los aceptores. Con ello sacan ATP. Lo utilizan anaeróbicas estrictas. Las bacterias homoacetogenicas producen acetato. Utilizan la vía del acetil CoA. A partir de cuatro hidrógenos y un dióxido de carbono se forma acetato, dos moléculas de agua y un protón. Como resultado se produce ATP y se bombean iones sodio al exterior de la membrana. Se cera un gradiente de iones que se acopla a la síntesis de ATP.

Las arqueas metanogénicas realizan metanogenesis que utilizan la coenzima típica de estos organismos. La reacción de cuatro protones y un dióxido de carbono producen dos de agua. Acoplado tenemos la bomba de protones que genera un gradiente que se acopla a la síntesis de ATP. El donador de electrones de acetogenesis es el protón o un compuesto orgánico. En el caso de arqueas el donador es el protón por lo que tienen un crecimiento litotrofo.

El hierro ferrico es muy abundante y a un pH neutro tenemos un potencial de +0´2V, permitiendo el acoplamiento a la oxidación. Es muy frecuente. Destacan  Geobacter que lo acopla para oxidar compuestos aromáticos como el tolueno que suele ser toxico para algunos de los microorganismos. Es muy beneficiosa como descontaminadotes o biorremediacion. La acción tiene importancia geoquímica, porque el hierro ferroso es muy soluble y con esto se inmoviliza el hierro en el suelo.