lunes, 15 de junio de 2020


Bloque IV: Metabolismo y fisiología microbianos
Tema 11: Obtención de energía.

El metabolismo es el conjunto de reacciones enzimáticas que producen energía y sustancias para el organismos. Hay dos tipos de reacción que son anabolismo y catabolismo. El catabolismo es el conjunto de reacciones que se implican en la obtención de energía. En unicelular no hay especialización. El microorganismo recibe energía desde el exterior y el catabolismo produce energía desde el interior. Los productos son excretados. La captación de nutrientes es mediante el anabolismo, para obtener la composición celular. El catabolismo produce energía para la captación de nutrientes, biosíntesis y para generar el movimiento celular. Los microorganismos se clasifican en base a diferentes fuentes que utilizan:
* Fototrofos: si el organismo utiliza como fuente de energía la luz.
* Quimiotrofos: si el organismo produce energía mediante reacciones químicas. Se dividen en dos:
*     Quimiorganotrofos: si oxidan compuestos orgánicos
*     Quimiolitotrofos: si oxidan compuestos inorgánicos.
Según la fuente de carbono que utilicen pueden ser autótrofos y heterótrofos. Los autótrofos obtienen la energía a partir de dióxido e carbono y los heterótrofos la obtienen a partir de compuestos orgánicos. Los mixotrofos lo obtienen de las dos formas. En microorganismos podemos encontrar todas las combinaciones posibles.
Otra posible división es en fermentadores y respiradores. A partir de compuestos orgánicos se puede producir la biosíntesis. En la fermentación se produce la oxidación mediante la perdida de electrones que no son captados. Se oxidan parcialmente y hay un menor rendimiento. Se libera energía y se acopla a la síntesis de ATP, que se denomina síntesis de ATP por fosforilación a nivel de sustrato. La respiración produce la oxidación completa hasta dióxido de carbono. Los electrones son recogidos por el transportador de electrones, NAD que los cede a la cadena respiratoria llegando a un aceptor final que es exógeno que si es oxigeno es una respiración aeróbica y si es distinto de oxigeno es anaeróbica. Esta acoplada al transporte de electrones en el que se produce liberación de energía que produce ATP. Esto produce la fosforilación oxidativa.
Independientemente de la vía existe una ruta que es común a ambos casos que es la glucólisis o ruta de Embden-Meyerhof. Pasamos de glucosa a piruvico mediante la producción de 2 ATP y          2 NADH.
Hay microorganismos que no tienen esta ruta. La vía de las pentosas fosfatos es un sistema que produce la síntesis y degradación. Es una ruta cíclica en la que se produce ATP, NADH, ácidos nucleicos y aminoácidos. En la degradación de azúcar presenta dos procesos dependiendo que quien sea el aceptor de electrones. No solo se produce ATP, sino que se recicla el NAD, mediante la reducción del NADH.


En la respiración el piruvato entra dentro del ciclo de Krebs. Produce mayor energía y por consiguiente mayor reducción de NADH. La energía se utiliza para formar ATP y regenerar el NAD y FAD. Los carbonos se oxidan completamente hasta dióxido de carbono. Cuando hay electrones van hacia el oxigeno en aeróbica y si no hay oxigeno es anaeróbica. La energía depende del de la variación de potencial entre el NADH y FADH con los aceptores de electrones. Los aceptores anaeróbicos producen menor energía que en el caso del oxigeno. La respiración aeróbica ocurre en la mitocondria de eucariotas. La lleva a cabo un gran número de procariotas. Los componentes se sitúan en la cadena respiratoria. Esta dispuesta de manera que los electrones van a formar un potencial de oxidorreducción desde más electronegatividad a menor electronegatividad. La NADH deshidrogenasa toma los protones del NADH cediendo los protones al siguiente nivel de la cadena que es una flavoproteina que tiene como grupo prostético al FAD o FMN.
Reciben protones y cede electrones al grupo siguiente, como consecuencia se bombean protones a nivel de la membrana plasmática. Las proteínas sulfoferricas de S2Fe2 y S4Fe4. El de dos se reduce cuando pierde electrones. El siguiente nivel es la quinasa, concretamente la quinasa Q. difunde dentro de la membrana. Para reducirse necesita protones procedentes de la molécula de agua, necesitamos hidrógenos completos. Pasa a su forma reducida. Se le ceden electrones a la citocromo. Para reducir necesitamos dos protones, pero cede los electrones de uno en uno, pasando a una forma semirreducida que se denomina semiquinona. Cuando están presentes dos semiquinonas se produce la reducción completa de una de ella y la oxidación completa de la otra. Con esto producimos el ciclo de las quinonas. Puesto que solo cede electrones al siguiente nivel, se produce bombeo de protones hacia el exterior. La citocromo bc1 esta formado por tres citocromos y numerosas proteínas. Regula el ciclo de las quinonas. La citocromo bc1 capta los electrones y cede electrones. El siguiente nivel es la citocromo c y finalmente la citocromo aa3 que interacciona con el oxigeno y produce agua. Se bombean protones hacia el exterior. Hay tres bombas de protones que generan el potencial electroquímico a ambos lados de la membrana. La teoría quimiosintetica dice que “la disipación del gradiente electroquímico se acopla a la síntesis de ATP”.  Los protones entran a través de la ATP sintetasa situada en la membrana  que sintetiza el ATP. Por cada 3 ó 4 protones se sintetizan un ATP. La ATP sintetasa se compone de dos subunidades que son la F0 y la F1. Los protones entran por la subunidad a produciendo la rotación de c, esto genera una torsión en γ y ε que se transmite a α y β que no se pueden desplazar porque están ancladas por las subunidades β y δ que experimentan un cambio conformacional que produce energía acoplada a la síntesis de ATP. El resto de las respiraciones se producen de la misma forma, cambiando el aceptor y la longitud de la cadena.


La fermentación cambia el piruvico por un acido láctico o alcohólico que no genera mas ATP y solo obtenemos la regeneración del NAD. Los tipos de fermentación que tenemos son variables. La fermentación es utilizada debida a que el oxigeno difunde muy mal. En descomposición hay zonas de anaerobismo. Si no hay aceptor de electrones, tienen selección los organismos fermentativos. La fermentación los hacen los anaeróbicos y los aeróbicos. Se clasifican según la fermentación del sustrato o por los productos de desecho. Los fermentadores que utilizan piruvato dan diferentes productos. En base a esto obtenemos una clasificación. Con la fermentación se regenera el NAD. Los distintos tipos de piruvato son la fermentación láctica y la fermentación alcohólica.
El piruvato pasa a acetaldehído  que se reduce a etanol. Acoplada a la reducción se produce la oxidación del NAD. La fermentación acido mixta es el otro tipo. El piruvato sigue diferentes vías, la láctica produce lactato, siendo el aceptor el dióxido de carbono reduciendo la molécula de NADH. Puede reaccionar con el CoA produciendo formato que puede descomponerse en dióxido e carbono e hidrogeno o también acetil CoA que puede ser reducido a etanol con consumo de cuatro hidrógenos. también puede dar acetato que forma un ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
La fermentación butanodiocica la llevan a cabo las enterobacterias distintas a las anteriores. El piruvato sigue distinta vía que puede reaccionar con la CoA dando formiato o acetil CoA. A partir del acetil CoA obtenemos etanol o acetato. En el caso de acetato se produce ATP. El piruvato puede reaccionar con el acetil CoA produciendo el dióxido de carbono, que produce más gas que en la fermentación anterior. El producto formado es acetoina que pasa a 2,3-butanodiol.
La fermentación propionica solo la producen las bacterias Propionibacterium. Se descubrieron en el queso azul denominado queso Emmental. Es similar a la fermentación láctica. Pasan de lactato a propianato. Utilizan el producto de desecho de la fermentación láctica. El piruvato pasa a lactato o acetato produciendo la reducción del NAD y un ATP. El NAD se regenera mediante el paso de lactato a propionato mediante una vía que pasa el piruvato a oxalacetato, de aquí a succinato y finalmente a propianato. De tres moléculas de lactato producimos un dióxido de carbono, ATP, dos propionatos y un acetato.
La fermentación butílica la llevan a cabo los anaeróbicos estrictos del genero clostridium. A partir de piruvato reacciona con el CoA y produce acetil CoA. Se condensan dos produciendo acetoacetil CoA. Dependiendo de la especie el intermediario sufre oxidación y reducción obteniendo como productos, acetona butanona… En los primeros estadios se producen butirato que es la reacción más favorable, ya que produce un ATP extra. A medida que se acumula el butirato el acido produce una disminución del crecimiento que se contrarresta con acetona y compuestos neutros. Algunos utilizan aminoácidos para la fermentación que es la reacción que produce la oxidación de aminoácidos que producen energía. Es muy importante en el proceso de elongación de proteínas. Las bases nitrogenadas, alcoholes y ácidos orgánicos se pueden utilizar. En los ácidos orgánicos se produce mediante descarboxilacion que da menor energía que la necesaria para la síntesis de ATP. El succionato produce dióxido de carbono más propionato. Con esta energía producimos la energía para activar una bomba de protones que produce un gradiente de protones que genera el ATP.  


El magnesio es otro elemento que se puede utilizar. El Mg2+ y Mg4+ son los más estables, aunque hay mas formas. El potencial de oxidorreducción es de +0´79 que es utilizado por microorganismos muy concretos. Energéticamente es tan favorable como el oxigeno. Oxida compuestos orgánicos. Un ejemplo es Sewanella putrefasis. Los electrones de la reducción viajan hacia el magnesio. Existe otro aceptor de la reparación anaeróbica que son cualitativamente importantes, pero no cuantitativamente. La reducción provoca que se elimine la toxicidad. Uno de ellos es el selenio que pasa de seleniato a selenito y posteriormente a selenio metálico que es inerte y no produce toxicidad. El arsénico es otro ejemplo y el Sulfotomaculum puede realizar paralelamente la reducción del sulfato del sulfuro de hidrogeno y la reducción de arseniato a arsenito. El arsénico y el azufre forman el trisulfuro de arsénico que es un mineral que produce la biomineralizacion. Las cloradas producen la decloracion reductora que es la eliminación de cloro. Los compuestos orgánicos también pueden actuar de aceptor de electrones. Los compuestos orgánicos no forman parte de los organismos en el caso de que actúen como aceptor de electrones. Una vez oxidado se desecha como compuestos orgánico reducido. Hay tres tipos de compuestos: fumarato pasa a succinato con un potencial redox de 0´3V, el oxido de trimetilamina pasa a trimetilamina que es secretado por los peces, y el dimetilsulfoxido pasa a dimetilsulfito que tiene un potencial de +0´15V.
En la obtención de energía mediante quimiolitotrofia se produce por la oxidación de compuestos orgánicos. Forma una cadena respiratoria que llega hasta el aceptor final que suele ser el oxigeno. Las rutas so independientes. Cuando utilizan dióxido de carbono como fuente de carbono necesitan de ATP y NADH para la biosíntesis. Por ello la oxidación debe generar ATP y NADH para la posterior biosíntesis. Las bacterias que oxidan el hidrogeno comprenden un gran grupo que utilizan el hidrogeno y como aceptor tienen el oxigeno. Se les denomina bacterias del hidrogeno que pertenecen a un grupo filetico. Todas ellas son quimiolitotrofos facultativos. Estas producen poca energía y en algunos casos si huy compuestos orgánicos prefieren ser quimiolitotrofos oxidativos de compuestos orgánicos. El par oxigeno/hidrogeno poseen un potencial Redox de -0´42v y el oxigeno es de -0´82v, por lo que producen energía que les sirve para la síntesis de ATP. Inicialmente el hidrogeno reacciona desprende un protón que se transfiere a una quinona, que transfiere los electrones u se bombean los protones hacia el exterior. Los citocromo se disponen según el potencial Redox, que en este caso es citocromo B, citocromo C y citocromo A. el citocromo A reacciona con una oxidasa que produce el agua. A nivel de la oxidasa se pueden bombear los protones. Este potencial de protones se acopla a la síntesis de ATP. Los quimiolitotrofos necesitan NADH. Aquellas bacterias que no pueden reducir el NAD los hacen a partir de electrones de la quinona. La quinona tiene un redox de 0´00V  y el NAD de -0´32V. Los electrones deben ir en condiciones desfavorables debido a esto se denominan transportador inverso de electrones. Se debe consumir ATP para poder reducir el NAD. El rendimiento global es menor, ya que parte del ATP se consume para generar NADH. Los que obtienen el NADH directamente como los que lo obtienen a partir del transportador inverso de electrones tienen como fuente de carbono el dióxido de carbono. Los obtienen mediante el ciclo de Calvin. Al ser quimiolitotrofos facultativos si consiguen compuestos orgánicos oxidan estos, antes que esta ruta.


La respiración anaeróbica la producen los anaeróbicos y los aeróbicos facultativos. Esta reacción produce energía mediante la producción de desechos. Es un metabolismo desamilatorio. Es exclusivo de algunos organismos. La utilización en la biosíntesis constituye los metabolismos asimilatorio. El desamilatorio necesita gran cantidad de sustrajo, a diferencia del asimilatorio. El desamilatorio es propio algunos grupos procarióticos.
Los que utilizan nitrato son microorganismos de los grupos probacterias. Son aeróbicos facultativos. Tienen una gran diversidad metabólica. Esta vía produce desnitrificación debido a que en su gran mayoría se pasa a nitrógeno atmosférico. Se utiliza en el tratamiento de aguas residuales. El nitrato se reduce hasta nitrógeno gaseoso pasando por diferentes estados de oxidación. En la primera etapa se pasa a nitrato, después a oxido nitroso, seguidamente a oxido nítrico y finalmente a nitrógeno gaseoso. No todos los microorganismos llegan al final, produciendo la liberación de productos intermedio. El oxigeno reprime la síntesis de las enzimas y se activa en presencia de nitrato.

Los que utilizan sulfatos como aceptores de electrones están ampliamente distribuidos en la naturaleza debido a que el sulfato es un compuesto muy abundante. Hay una gran variedad fisiológica y anatómica  entre bacterias. Solo la realizan anaeróbicas estrictas. La reducción del azufre consume 8 electrones. Produce menor energía que las que utilizan el nitrógeno. Por lo que tienen un crecimiento lento. El sulfato es muy estable y se debe de activar con un ATP formando el adenosin fosfosulfato. Es un método poco eficiente porque se gasta un ATP  y la cadena transportadora es corta, por lo que produce poca energía. Utilizan lactato que oxida a piruvato, que va a acetato o bien utilizan directamente hidrogeno molecular  que toman del medio. Cede protones a la hidrogenada que lo pasa al citocromo c3 y sigue a la proteína HMC. Atraviesa la membrana hasta la proteína hierro-azufre que reducen el sulfato hasta sulfato de hidrogeno. A nivel de la hidrogenada se producen bastantes protones hacia el exterior y esto se acopla a la ATP sintetasa.
El dióxido de carbono es otro de los aceptores. Con ello sacan ATP. Lo utilizan anaeróbicas estrictas. Las bacterias homoacetogenicas producen acetato. Utilizan la vía del acetil CoA. A partir de cuatro hidrógenos y un dióxido de carbono se forma acetato, dos moléculas de agua y un protón. Como resultado se produce ATP y se bombean iones sodio al exterior de la membrana. Se cera un gradiente de iones que se acopla a la síntesis de ATP.
Las arqueas metanogénicas realizan metanogenesis que utilizan la coenzima típica de estos organismos. La reacción de cuatro protones y un dióxido de carbono producen dos de agua. Acoplado tenemos la bomba de protones que genera un gradiente que se acopla a la síntesis de ATP. El donador de electrones de acetogenesis es el protón o un compuesto orgánico. En el caso de arqueas el donador es el protón por lo que tienen un crecimiento litotrofo.
El hierro ferrico es muy abundante y a un pH neutro tenemos un potencial de +0´2V, permitiendo el acoplamiento a la oxidación. Es muy frecuente. Destacan  Geobacter que lo acopla para oxidar compuestos aromáticos como el tolueno que suele ser toxico para algunos de los microorganismos. Es muy beneficiosa como descontaminadotes o biorremediacion. La acción tiene importancia geoquímica, porque el hierro ferroso es muy soluble y con esto se inmoviliza el hierro en el suelo.

Los mixotrofos pueden utilizar las dos fuentes de energía, oxidan compuestos orgánicos en el caso de que los haya y sino tienen la posibilidad de obtener energía mediante la oxidación del hidrogeno.
Un segundo grupo de quimiolitotrofo son las bacterias oxidadoras de compuestos del azufre, que son las bacterias decolorantes del azufre. Son los primeros quimiolitotrofos descubiertos en 1949. El donador de electrones son diversos compuestos del azufre. Según vamos perdiendo electrones vamos pasando de S0, sulfito y sulfato.
Comenzamos con sulfuro de hidrogeno. Se desprenden 8 electrones desde el sulfuro de hidrogeno hasta el sulfato. En este proceso se liberan protones al medio que acidifican el medio, siendo microorganismos acidofilos en los que llegan a vivir a un pH de uno. No necesitan consumir todo el azufre y lo acumulan como gránulos de azufre, para utilizarlos posteriormente. El transporte de electrones hasta el oxigeno incluye los siguientes eslabones: flavoproteinas, quinona, citocromo b, c y a. dependiendo del compuesto que tengamos así cederá electrones a una parte de la cadena u otra. El sulfuro de hidrogeno pasa los electrones a la flavoproteina y el sulfito al citocromo C. cuanto mayor recorrido en la cadena mayor energía que produce ATP. Independientemente del compuesto de azufre que utilicen necesitamos del transporte inverso de electrones para la síntesis de NADH. El dióxido de carbono lo fija mediante el ciclo de Calvin. Hay bacteria mixotroficas que utilizan la energía procedente del sulfuro de hidrogeno.

Los que oxidan el hierro ferrico son acidofilos obligados. A pH altos, el hierro con dos cargas positivas reacciona con el oxigeno oxidándose. En esta vía los electrones van desde el hierro hasta el oxigeno. El crecimiento es muy pobre. Necesitamos mucho hierro. La diferencia de potencial es insuficiente para genera ATP. Aproveche el gradiente natural de protones en el medio. Debe de tener un pH bajo. El pH intracelular es de 6 y el extracelular es de 2, con lo que transforma el oxigeno en agua con los protones que entran y con ello consigue que no se acidifique el interior. La proteína implicada se denomina ristocianina que se localiza en la membrana. Los electrones pasan del hierro al citocromo c y de aquí al citocromo b y finalmente al a, hasta que llega a la oxidasa que los pasa al oxigeno. La fijación del dióxido de carbono lo realiza por el ciclo de Calvin. Un ejemplo es Thiobacillus ferrooxidans. Es muy típico de las minas inundadas. El genero Sulfolobus es otro genero que es una archea que tiene como obtención de energía la oxidación del hierro ferrico. Hay un genero que lo realiza a pH neutro debido a que vive en la interfase  entre condiciones inoxidas y oxidas, que es el genero Gallionella
La oxidación de compuestos de nitrógeno lo realizan las bacterias nitrficantes. En el proceso se genera nitrato que se utiliza como fuente de nitrógeno. La presencia de este organismo es beneficiosa en el suelo. El proceso parte del amoniaco  o nitrito y llega a nitrato.  De amoniaco a nitrato se desprenden 8 electrones, no hay ningún grupo de bacterias que realicen el proceso completo. Un grupo reduce de amoniaco a nitrito y otro grupo reduce el nitrito a nitrato. Los quimiolitotrofos no compiten con ellos. El grupo que pasa de amoniaco a nitrito son las bacterias nitrosoficantes que realizan esta vía debido a dos enzimas que son la amoniomonoxigenasa e hidroxilamina oxidorreductasa. El proceso que realiza se reduce el amoniaco a hidroxilamina y de qui difunde por la membrana  y se transforma en nitrito por la hidroxilamina oxidorreductasa. Se liberan 4 electrones que van al citocromo c y solo 2 electrones avanzan en la cadena y los otros dos regresan a través de la quinona hacia la amoniomonoxigenasa que los utiliza para la primera reacción. El citocromo a se acopla a la formación de agua y esto a la síntesis de ATP. La fijación de dióxido de carbono se realiza mediante el ciclo de Calvin.  Estas bacterias son las bacterias oxidadoras del amoniaco.
Las bacterias oxidadoras del nitrito son quimiolitotrofos facultativos. El nitrito es muy pobre y se suele utilizar otros compuestos. Tienen la enzima nitritooxidorreductasa que es exclusiva. La enzima cataliza el paso de nitrito a nitrato. La cadena es corta. Los electrones pasan del citocromo c hasta el citocromo a que se acopla a la síntesis de agua. Hay bombeo de protones hacia el exterior. Producimos menos ATP. Hay un transporte inverso de electrones para reducir el NAD. El dióxido de carbono se fija mediante el ciclo de Calvin.

La fototrofia  es un mecanismo por el cual se obtienen energía química a partir de energía luminosa. Las vias de obtención de energía y las vias de biosíntesis son independientes. El paso de energía luminosa a energía química se produce mediante la fotosíntesis. Necesitamos NADH, además de dióxido de carbono y ATP. También podemos necesitar NADPH. Hay otras bacterias que la fuente del carbono lo obtienen a partir de compuestos orgánicos, solo necesitamos el ATP y no el NADH. Los fototrofos se dividen en fotoautotrofos en el que la fuente de carbono es el dióxido de carbono y los fotoheterotrofos que tienen como fuente de carbono los compuestos orgánicos.
La luz es una luz electromagnética que se transmiten de mayor a menores fotones. La energía de estos fotones es inversamente proporcional a la longitud de onda. Las radiaciones que producen la reacción biológica son las que están entre los 200 y los 1200nm. Los pigmentos pueden aprovechar toda la banda.



Para realizar la fotosíntesis debemos de tener clorofila como en el caso de cianobacterias y proclorofitos o también bacterioclorofila que esta presente en bacterias rojas, bacterias verdes y halobacterias. Estos pigmentos se asocian a la membrana formando los tilacoides en las platas superiores y a la membrana plasmática o membrana intercitoplasmatica en las bacterias. Estas clorofilas tienen la misma estructura: una porfirina que se sustituye el átomo de hierro por un magnesio. Los distintos tipos se distinguen gracias a los radicales. En todos los casos hay una cadena larga que se asocia a los lípidos que se encuentran asociados a los lípidos y proteínas de la membrana.
La clorofila a es la mas abundante en vegetales tiene dos máximos de absorción que están alrededor de 400 y 700. La bacterioclorofila presenta dos puntos de absorción que son más extremos que son por debajo de 400 y entre 800 y 1100nm. Utiliza energía luminosa de cualquier tipo utilizando todas las longitudes de onda. En todos los fotosistemas hay pigmentos accesorios que son los carotenos que absorben a una longitud de onda de 500nm. Con esta energía las pasan a las clorofilas. Tienen una función de fotoprotector, la luz causa fotooxidacion generando especies reactivas de oxigeno que son toxicas y los carotenos los neutralizan. Las cianobacterias ya algas rojas tienen ficobiliproteinas que absorben a 600nm. Se conocen tres tipos de pigmentos fotosintéticos que son: ficocianina, ficoeritrina y haloficocianina. Los pigmentos se hayan formando fotosistemas que están unidos a una proteína. El tamaño esta entre 200 y 300 moléculas. No todas las clorofilas intervienen en la fotosíntesis. La mayoría son pigmentos antena. Cuando captan un foton transmiten la energía a la molécula adyacente hasta que llegan a las clorofilas especiales que forman parte del centro de reacción fotoquímico. Es donde verdaderamente se produce la fotosíntesis. En cuanto se asocia a proteínas hace que la energía luminosa se transforme en energía química. Esto se consigue porque la clorofila pierde un electrón que entra en la cadena de transporte y se libera energía que produce la síntesis de ATP. La energía luminosa pasa de una clorofila a otra hasta que se excitan y pierden un electrón.
En bacterias hay un clorosoma en el que las clorofilas no se unen a proteínas y forman un circuito cerrado de pigmentos que es la situación óptima para captar la energía. Esta fotosíntesis es distinta al resto. Hay dos tipos de fotosíntesis diferentes y por eso hay dos grupos. Las bacterias rojas, bacterias verdes y heliobacterias  tienen un solo fotosistema y al tipo de fotosíntesis se le denomina anixogenica, porque no produce oxigeno.
La fotosíntesis anixogenica posee un solo fotosistema que se compone de cuatro complejos proteicos que son: complejo colector I (antena), complejo colector II (antena), centro de reacción fotoquímico y complejo citocromo bc1. El centro de reacción fotoquímico se compone de: tres péptidos que son proteínas integrales de M, un par especial que se compone de dos moléculas de bacterioclorofila a, dos moléculas de bacterioclorofila a, dos moléculas de bacteriofeofitina que no presenta magnesio, dos moléculas de quinonas y dos moléculas de carotenoides.


Cuando la luz incide sobre el fotosistema, la energía captada por el pigmento antena llega al par especial que esta en el centro, al captar la energía luminosa se vuelve muy electronegativo, pasando el potencial de +0´5 a 1 V. Pierde un electrón transfiriéndolo a la bacteriofeofitina tardando 3X10-12segundos y de aquí a la quinona. El proceso a partir de aquí se ralentiza. La quinona es estable en este proceso. De la quinona los electrones entran en la membrana produciendo un ciclo de las quinonas y se bombean protones al exterior. De la quinona los electrones pasan al citocromo bc1, de aquí al complejo sulfoferrico y de aquí al citocromo c2 que devuelve los electrones al par especial. Ha habido un cambio cíclico de electrones, es un ciclo cerrado. Se ha creado un potencial de protones que se acopla a la síntesis de ATP. Esta fotosíntesis también se denomina fotosíntesis cíclica. Porque se ha producido un ciclo cerrado y la energía se ha obtenido a partir de la luz. Este proceso se ha estudiado en Rhodobacter capsulatus en el que hay un grupo de genes que forman la agrupación génica fotosintética de 50 kilobases. Se transcribe mediante operones que están coordinados. El oxigeno regula negativamente esta expresión. Mientras hay oxigeno se realiza el metabolismo aeróbico y cuando no hay oxigeno vuelve al proceso de fotosíntesis anixogenica.
Para la biosíntesis se necesita NADH. Tiene que tener donde extraerlo que es mediante el sulfuro de hidrogeno, hidrogeno, hierro dos que ceden los electrones a nivel del    citocromo c2 con un transporte inverso de electrones que reducen el NAD. El transporte inverso de electrones consume ATP porque se realiza en contra de gradiente. En el caso de otros grupos fotosintéticos anixogenicos como las bacterias verdes y halobacterias  no es necesario el transporte inverso de electrones  para reducir el NAD. En bacterias verdes los electrones van  a la clorofila a, pasan al sulfoferrico y si se necesita NADH van a una ferredoxina  que pasan al NAD y en el caso de que no se necesiten NADH  se pasan los electrones a una quinona y sigue el proceso normal. Lo mismo ocurre en las heliobacterias que en primer lugar va a una protoclorofila. Solo aparece el transporte inverso de electrones en las bacterias rojas.
Los que poseen la fotosíntesis oxigenica tienen las dos fotosíntesis. Cuando la energía luminosa llega al fotosistema I se vuelve muy electronegativo y cede un electrón a la cadena de transporte que se compone del complejo hierro-azufre, ferredoxina, clorofila a y quinona que producen la reducción del NAD a NADH. El hueco que queda el electrón se rellena con electrones procedentes del fotosistema II. Cuando el fotosistema capta la energía luminosa también se vuelve muy electronegativo y cede electrones a la cadena transportadora del fotosistema I. es menos electronegativo que el uno. Se compone de feofetina, quinona citocromo bf y plectocianina que tiene un átomo de cobre que cambia de estado de oxidación. El hueco del electrón en el fotosistema se obtiene del agua y se libera oxigeno en el fotosistema II. La fotolisis del agua produce el oxigeno. Se produce energía gracias al potencial de protones que se ha generado en la fotolisis del agua y lo acoplamos a la síntesis de ATP. Esta fotosíntesis se denomina fotosíntesis no cíclica. Cuando no necesitamos  NADH o NADPH utilizamos el fotosistema I solamente. En este caso el electrón del fotosistema I pasa de la ferredoxina al citocromo bf y de aquí al fotosistema I. la síntesis de ATP se produce en este caso por fosforilación cíclica porque el electrón sigue un circuito cerrado. Un grupo de cianobacterias realizan la capacidad de realizan la oxigenica y mantienen la capacidad de realizar la oxigenica. Utilizan el SH o hidrogeno como donador, estos inhiben la producción del fotosistema II.


La autotrófica que es la fijación del dióxido de carbono se produce mediante el ciclo de Calvin o ciclo reductor. Hay dos enzimas claves en esta ruta metabólica que son la rubisco dentro de los carboxisomas que se encuentra de forma cristalizada rodeada de una membrana de 100nm de diámetro que esta presente en autótrofos estricta y la fosforilasa quinasa. La reacción neta es que seis moléculas de dióxido de carbono, doce NADPH y doce ATP producen una hexosa fosfato. La rubisco cataliza la reacción de una molécula de dióxido de carbono  con una molécula de ribulosa fosfato generando dos moléculas de fosfoglicerato que con gasto de ATP pasa a 1-3bifosfoglicerato que con una molécula de NADPH se reduce a gliceraldehido 3P. el ciclo de Calvin funciona cuando entra seis moléculas de dióxido de carbono a la vez que reacciona con seis ribulosa 1-5bifosfato  donde 12 moléculas de fosfoglicerato con el gasto de ATP forman 12 moléculas de           1-3bifosfoglicerato que con NADPH se reducen a doce moléculas de gliceraldehido 3P en el que 6 carbonos pasan a fructosa 6 fosfato quedando 10 bifosfoglicerato que sufren un ordenamiento secuencial pasando por intervalos de 3 a 7 átomos de carbono para llegar a sintetizar las 6 ribulosa 1-5 bifosfato. La fosforilasa quinasa incorpora un ATP a cada molécula.
Hay otras vías como el ciclo inverso del acido cítrico que los producen los fotosintéticos verdes, aquifex y algunas archeas.
Otra vía es la vía del hidroxipropionato que solo lo presentan las cloroflexus, que es un tipo de fotosíntesis de este organismo. El NADH y ATP tienen una vida muy corta. Cuando el metabolismo los produce, debe de utilizarlo o almacenar la energía en compuestos con enlaces ricos en energía. En cianobacterias es la sacarosa y almidón. Las bacterias la almacenan en glicógeno y los poli-β-hidroxualcanatos.
La fijación del nitrógeno es exclusiva de unos pocos procariotas. Es muy importante para el ciclo total del nitrógeno. La reducción de dos nitrógenos a dos amoniacos  mas una moléculas de hidrogeno. La nitrogenada es la que produce este proceso. Los ato consumidos son entre 16 y 24. Para reducir el nitrógeno se consumen ocho electrones. Para reducir a amoniaco solo se utilizan seis electrones de los cuales dos se utilizan junto con dos protones para formar el hidrogeno. La nitrogenada e un complejo formado por la dinitrogenasa y dinitrogenasa reductasa, la cuales poseen hierro. En la dinitrogenasa el hierro esta como cofactor hierromolidemno. Esta coenzima se ha conservado en todos los fijadores. Cuando no aparece el molidemno es porque la célula no dispondría de este elemento. La nitrogenasa esta altamente conservada en la evolución. Solo hay una especie (estrectomices termoautotroficus) que poseen una nitrogenasa diferente. Para reducir el nitrógeno se establece un transporte de electrones desde el piruvato que es el donador dando CoA y dióxido de carbono en una reacción que interviene el CoA. Los electrones reducen a una flavodoxina que pasa los electrones a la dinitrogenasa reductasa y de aquí a una dinitrogenasa que pasa de nitrógeno a amoniaco. El lugar físico es el cofactor hierro-molidemno. Para que la dinitrogenasa produzca la reacción es necesario que mediante la energía del ATP se reduzca el potencial redox. Se consumen entre dos y tres ATP por cada electrón que se transfiere. La reducción del nitrógeno a amoniaco se compone de una serie de etapas que son: se rompe la molécula de nitrógeno formando una molécula de hidrogeno. Los intermediarios son inestables y no se pueden aislar del centro de reacción. El oxigeno inhibe el proceso mediante la inactivacion irreversible de la dinitrogenasa reductasa. Hay muchas bacterias aeróbicas que fija el nitrógeno. Para poder fijarlo deben eliminar el oxigeno muy rápidamente debido a la alta tasa de respiración lo consiguen. Se rodean de una doble capa mucosa que capta el oxigeno. La compartimentación mediante heterocistes produce que la síntesis del nitrógeno, sin que intervenga el oxigeno. La protección conformacional es que la nitrogenasa esta formada por un complejo que lo separa del oxigeno.


La Klebsiella pneumonies tiene un regulon que se compone de 20 genes que suman 24 Kilobases. Se transcribe los genes de forma simultánea. Para la subunidad que forma la dinitrogenasa y las demás enzimas están presentes en el operon. La fijación del nitrógeno se regula a dos niveles: a nivel transcripcional debido a la presencia de oxigeno o la captación de nitrógeno. La segunda regulación es a nivel de la actividad de la dinitrogenasa  mediante el efecto conmutador del amoniaco, el amoniaco se une covalentemente a la dinitrogenasa que es un proceso reversible dependiente de la concentración de amoniaco. La capacidad de fijar nitrógeno se calcula mediante la relación entre la nitrogenasa que se basa en la enzima es la capacidad de reducir el acetileno que lo pasa etileno. Se detecta mediante cromatografía de gases. Es una medida indirecta, ya que las medidas directas no son fiables.