La autotrófica que es la fijación
del dióxido de carbono se produce mediante el ciclo de Calvin o ciclo reductor.
Hay dos enzimas claves en esta ruta metabólica que son la rubisco dentro de los
carboxisomas que se encuentra de forma cristalizada rodeada de una membrana de
100nm de diámetro que esta presente en autótrofos estricta y la fosforilasa
quinasa. La reacción neta es que seis moléculas de dióxido de carbono, doce
NADPH y doce ATP producen una hexosa fosfato. La rubisco cataliza la reacción
de una molécula de dióxido de carbono con una molécula de ribulosa fosfato generando
dos moléculas de fosfoglicerato que con gasto de ATP pasa a 1-3bifosfoglicerato
que con una molécula de NADPH se reduce a gliceraldehido 3P. el ciclo de Calvin
funciona cuando entra seis moléculas de dióxido de carbono a la vez que
reacciona con seis ribulosa 1-5bifosfato
donde 12 moléculas de fosfoglicerato con el gasto de ATP forman 12
moléculas de
1-3bifosfoglicerato que con NADPH se reducen a doce moléculas de
gliceraldehido 3P en el que 6 carbonos pasan a fructosa 6 fosfato quedando 10
bifosfoglicerato que sufren un ordenamiento secuencial pasando por intervalos
de 3 a 7 átomos
de carbono para llegar a sintetizar las 6 ribulosa 1-5 bifosfato. La
fosforilasa quinasa incorpora un ATP a cada molécula.
Hay otras vías como el ciclo
inverso del acido cítrico que los producen los fotosintéticos verdes, aquifex y
algunas archeas.
Otra vía es la vía del
hidroxipropionato que solo lo presentan las cloroflexus, que es un tipo de fotosíntesis
de este organismo. El NADH y ATP tienen una vida muy corta. Cuando el
metabolismo los produce, debe de utilizarlo o almacenar la energía en
compuestos con enlaces ricos en energía. En cianobacterias es la sacarosa y almidón.
Las bacterias la almacenan en glicógeno y los poli-β-hidroxualcanatos.
La fijación del nitrógeno es
exclusiva de unos pocos procariotas. Es muy importante para el ciclo total del
nitrógeno. La reducción de dos nitrógenos a dos amoniacos mas una moléculas de hidrogeno. La
nitrogenada es la que produce este proceso. Los ato consumidos son entre 16 y
24. Para reducir el nitrógeno se consumen ocho electrones. Para reducir a
amoniaco solo se utilizan seis electrones de los cuales dos se utilizan junto
con dos protones para formar el hidrogeno. La nitrogenada e un complejo formado
por la dinitrogenasa y dinitrogenasa reductasa, la cuales poseen hierro. En la
dinitrogenasa el hierro esta como cofactor hierromolidemno. Esta coenzima se ha
conservado en todos los fijadores. Cuando no aparece el molidemno es porque la
célula no dispondría de este elemento. La nitrogenasa esta altamente conservada
en la evolución. Solo hay una especie (estrectomices termoautotroficus) que
poseen una nitrogenasa diferente. Para reducir el nitrógeno se establece un
transporte de electrones desde el piruvato que es el donador dando CoA y
dióxido de carbono en una reacción que interviene el CoA. Los electrones
reducen a una flavodoxina que pasa los electrones a la dinitrogenasa reductasa
y de aquí a una dinitrogenasa que pasa de nitrógeno a amoniaco. El lugar físico
es el cofactor hierro-molidemno. Para que la dinitrogenasa produzca la reacción
es necesario que mediante la energía del ATP se reduzca el potencial redox. Se
consumen entre dos y tres ATP por cada electrón que se transfiere. La reducción
del nitrógeno a amoniaco se compone de una serie de etapas que son: se rompe la
molécula de nitrógeno formando una molécula de hidrogeno. Los intermediarios
son inestables y no se pueden aislar del centro de reacción. El oxigeno inhibe
el proceso mediante la inactivacion irreversible de la dinitrogenasa reductasa.
Hay muchas bacterias aeróbicas que fija el nitrógeno. Para poder fijarlo deben
eliminar el oxigeno muy rápidamente debido a la alta tasa de respiración lo
consiguen. Se rodean de una doble capa mucosa que capta el oxigeno. La compartimentación
mediante heterocistes produce que la síntesis del nitrógeno, sin que intervenga
el oxigeno. La protección conformacional es que la nitrogenasa esta formada por
un complejo que lo separa del oxigeno.
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