lunes, 15 de junio de 2020


La autotrófica que es la fijación del dióxido de carbono se produce mediante el ciclo de Calvin o ciclo reductor. Hay dos enzimas claves en esta ruta metabólica que son la rubisco dentro de los carboxisomas que se encuentra de forma cristalizada rodeada de una membrana de 100nm de diámetro que esta presente en autótrofos estricta y la fosforilasa quinasa. La reacción neta es que seis moléculas de dióxido de carbono, doce NADPH y doce ATP producen una hexosa fosfato. La rubisco cataliza la reacción de una molécula de dióxido de carbono  con una molécula de ribulosa fosfato generando dos moléculas de fosfoglicerato que con gasto de ATP pasa a 1-3bifosfoglicerato que con una molécula de NADPH se reduce a gliceraldehido 3P. el ciclo de Calvin funciona cuando entra seis moléculas de dióxido de carbono a la vez que reacciona con seis ribulosa 1-5bifosfato  donde 12 moléculas de fosfoglicerato con el gasto de ATP forman 12 moléculas de           1-3bifosfoglicerato que con NADPH se reducen a doce moléculas de gliceraldehido 3P en el que 6 carbonos pasan a fructosa 6 fosfato quedando 10 bifosfoglicerato que sufren un ordenamiento secuencial pasando por intervalos de 3 a 7 átomos de carbono para llegar a sintetizar las 6 ribulosa 1-5 bifosfato. La fosforilasa quinasa incorpora un ATP a cada molécula.
Hay otras vías como el ciclo inverso del acido cítrico que los producen los fotosintéticos verdes, aquifex y algunas archeas.
Otra vía es la vía del hidroxipropionato que solo lo presentan las cloroflexus, que es un tipo de fotosíntesis de este organismo. El NADH y ATP tienen una vida muy corta. Cuando el metabolismo los produce, debe de utilizarlo o almacenar la energía en compuestos con enlaces ricos en energía. En cianobacterias es la sacarosa y almidón. Las bacterias la almacenan en glicógeno y los poli-β-hidroxualcanatos.
La fijación del nitrógeno es exclusiva de unos pocos procariotas. Es muy importante para el ciclo total del nitrógeno. La reducción de dos nitrógenos a dos amoniacos  mas una moléculas de hidrogeno. La nitrogenada es la que produce este proceso. Los ato consumidos son entre 16 y 24. Para reducir el nitrógeno se consumen ocho electrones. Para reducir a amoniaco solo se utilizan seis electrones de los cuales dos se utilizan junto con dos protones para formar el hidrogeno. La nitrogenada e un complejo formado por la dinitrogenasa y dinitrogenasa reductasa, la cuales poseen hierro. En la dinitrogenasa el hierro esta como cofactor hierromolidemno. Esta coenzima se ha conservado en todos los fijadores. Cuando no aparece el molidemno es porque la célula no dispondría de este elemento. La nitrogenasa esta altamente conservada en la evolución. Solo hay una especie (estrectomices termoautotroficus) que poseen una nitrogenasa diferente. Para reducir el nitrógeno se establece un transporte de electrones desde el piruvato que es el donador dando CoA y dióxido de carbono en una reacción que interviene el CoA. Los electrones reducen a una flavodoxina que pasa los electrones a la dinitrogenasa reductasa y de aquí a una dinitrogenasa que pasa de nitrógeno a amoniaco. El lugar físico es el cofactor hierro-molidemno. Para que la dinitrogenasa produzca la reacción es necesario que mediante la energía del ATP se reduzca el potencial redox. Se consumen entre dos y tres ATP por cada electrón que se transfiere. La reducción del nitrógeno a amoniaco se compone de una serie de etapas que son: se rompe la molécula de nitrógeno formando una molécula de hidrogeno. Los intermediarios son inestables y no se pueden aislar del centro de reacción. El oxigeno inhibe el proceso mediante la inactivacion irreversible de la dinitrogenasa reductasa. Hay muchas bacterias aeróbicas que fija el nitrógeno. Para poder fijarlo deben eliminar el oxigeno muy rápidamente debido a la alta tasa de respiración lo consiguen. Se rodean de una doble capa mucosa que capta el oxigeno. La compartimentación mediante heterocistes produce que la síntesis del nitrógeno, sin que intervenga el oxigeno. La protección conformacional es que la nitrogenasa esta formada por un complejo que lo separa del oxigeno.

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