TEMA 1: FUNDAMENTOS FISIOLÓGICOS DEL ANÁLISIS DEL FUNCIONAMIENTO VEGETAL EN GRANDES COMUNIDADES.

 

En las selvas tropicales cerca 100% de la materia que cae al suelo se descomponen en un año.

·         En zona templada tarda de 2-4 años.

·         En las zonas frías cerca de 14 años.

         El tiempo de descomposición no es el mismo.

 

v  Tipos de respuesta de la planta al ambiente.

         En el ambiente están los factores ambientales y de transferencia, responde sobre todo a los ambientales. Respuestas.

Ø    Directa (sin retraso)à cuando se produce el factor ambiental la planta responde de inmediato. Ejemplo: fotosíntesis, funciona en cuanto hay luz.

Ø    Disparada o encendido-apagadoà se responde a factores ambientales determinados, el factor ambiental tiene que llegar a un umbral y una vez que llega aunque el factor ambiental no esté se produce la respuesta. Ejemplo: germinaciónà baja temperatura, luz roja, cantidad de agua ( se defiende de la sequía)

 

Ø    respuestas retardadas y modularesà El factor ambiental que induce la respuesta tiene que llegar a un umbral determinado para que se produzca la respuesta. La respuesta se puede amplificar. El potencial del factor también tiene que llegar a un umbral determinado. Ejemplo: para la floración necesita un número determinado de horas de luz. Además la germinación está ligada a la temperatura y humedad.

         Se necesita un umbral de factor y un potencial de factor.

         La respuesta se produce cuando el factor llega a estos umbrales aunque el factor luego desaparezca.

 

Ø    Respuesta a la Homeostasisà intenta mantener el equilibrio dentro del vegetal. Mantener constantes las variables fisiológicas. Ejemplo: relaciones hídricas, potencial hídrico. Tenerlo lo más alto posible y para ello, una vez que la planta absorbe agua del suelo para compensar las perdidas de agua. Los estomas los abren más o menos tiempo y más o menos abiertos en función de la disponibilidad de agua. Con apertura y cierre de los estomas regula su equilibrio hídrico.

 

Ø    Respuesta a Efectos condicionantes: adaptación de la planta a condiciones adversas. Ejemplo: teca, árbol con fruto rojo de madera. Vive en zonas frescas y húmedas (al lado de los ríos). Estos árboles pueden adaptarse poco a poco a zonas secas y calidas. Las adaptaciones son específicas de cada especie.

 

Ø    Respuestas a efectos de arrastre: el factor ambiental no solo influye en los vegetales que sufren dicho factor sino que también lo sufren las generaciones posterior y además se amplifica la respuesta.  Ejemplo: plantas que tienen variaciones en la temperatura entre el día y la noche crecen mejor que plantas con temperatura constante. Además, si semillas de esa planta a temperatura constante se plantan, su crecimientos es peor que el de las progenitoras. Si a las 3-4 generaciones plantamos semillas y las ponemos con variación de temperatura entre día y noche, la planta crece más pero no llega al tamaño control. Este tamaño se alcanza a las 2-3 generaciones de cultivarla con variaciones de temperatura. Esto se debe a que las adaptaciones tardan en aparecer pero también en desaparecer.

 

MODELOS.(como estudiar en el ambiente un sistema vegetal)

                   Son una serie de ecuaciones matemáticas que tratan de explicar el comportamiento de un sistema vegetal. Se usan para conocer la evolución.

                   El modelo puede ser de dos tipos:

·         Modelos empíricos: tratan de explicar como se desarrolla un sistema vegetal (concretamente un bosque) teniendo en cuenta las variables que se incluyen en el bosque pero sin ningún fundamente ecológico.

·         Modelos de proceso: tienen en cuenta todas las variables pero también tienen en cuenta los fundamentos ecológicos y como influyen en esas variables.

 

Ø    Para hacer los modelos lo primero es fijar el objetivo. A continuación debemos determinar la escala de tiempo del modelo (días, años..).

Ø    Hacer el modelo matemático, estructurar el modelo. Esta estructura debe explicar el funcionamiento del vegetal en relación con las variables.

Ø    Cada formula del modelo debe expresar un fundamento del vegetal, en función de determinados parámetros ambientales.

Ø    Cuando tenemos el modelo hay que meter datos que tenemos de otros años y compararlos con nuestros resultados obtenidos.

 

Un tipo de modelo es el de Cupid cuyo objetivo es conocer la

interacción planta- ambiente y para ello trata de describir la relación suelo-planta-atmósfera y por ello describe el funcionamiento del dosel  vegetal en relación al ambiente. El algoritmo general de este modelo es:

 

                               dA/dt = d/dz (K dE/dz) + Q

                              

            Q= energia que toma el sumidero o que emite la fuente.

            E= energia que llega al ecosistema.

            Z= altura.

            K= constante.

            t= tiempo.

            A= ganancia de energia por unidad de tiempo.

TEMA 1: FUNDAMENTOS FISIOLÓGICOS DEL ANÁLISIS DEL FUNCIONAMIENTO VEGETAL EN GRANDES COMUNIDADES.

 

La densidad atmosférica si baja conforme ascendemos. La cantidad de ozono en la estratosfera que vale para disminuir la cantidad de UV que llega a la tierra, también se forma ozono en procesos industriales pero el ozono que se forma en la superficie es toxico porque forma ROS, pero los niveles son muy bajos.

 

ü  Hidrosferaà todo el agua que forma la biosfera. El 70% es agua marina, esta agua si sustenta la vida de los vegetales y además llevan a cabo todo su ciclo de vida.

        

El agua de mar está limitada por la luz, cuanto más clara sea el agua a más profundidad pueden vivir los vegetales.

         La mayoría de los vegetales del mar viven en las zonas costeras.

         Otra limitación del agua sería el hierro, se hubiese hierro en toda la superficie , habría vida pero sobre todo en alta mar  no hay y es un desierto vegetal.

         Hace unos años echaron hierro en el mar y crecieron las algas pero había mucha fotosíntesis, mucha biomasa y puede traer más problemas porque las algas necesitan mucho CO₂ y hay un déficit de CO₂ en la atmósfera apreciable. No se sabe el impacto que tendrá esto.

          Esta agua del mar  tiene una serie de sales, tiene disuelto CO₂ y tiene disuelto oxigeno y hay más CO₂ y más oxigeno, cuando aumenta es la presión de estos gases y cuando disminuye es la temperatura del agua. Pero al haber sales pierde capacidad de disolución de CO₂ y O₂.

         A medida que aumenta la temperatura del mar disminuye el CO₂ y O₂. las aguas polares tienen más CO₂ y O₂ disuelto.

         Hay que tener en cuenta otros factores:

·         Si el pH es ácidoà el CO₂ forma carbónico.

·         Si el pH es básicoàel CO₂ forma bicarbonato o carbonatoà el agua del mar tampona, si aumenta CO₂ en la atmósfera pasa al mar, que hay menos y es almacenado en forma de bicarbonato, es un reservorio de CO₂, actúa taponando el sistema.

        

Carbónico, H₂CO₃, HCO₃^-_, CO₃^2-, libera protones, se acidifica el agua del mar poco a poco, se va acidificando y pierde la capacidad tamponadora.

         El restante agua de la hidrosfera seria las agua dulces(lagos, ríos) y las aguas subterráneas y los hielos.

         En el hielo pueden vivir vegetales pero no tiene mucha importancia. Las aguas dulces si son importantes, tienen mayor concertación de bicarbonato calcino, son importantes para la vida vegetal porque en ellos viven organismos microscópicos y macroscopicos.

         Las aguas subterráneas (29%) solo el 1% es absorbida por las raíces de los vegetales. también hay vapor de agua en la atmósfera (0’003%) sirve para que los organismos vegetales pueden vivir en la atmósfera pero a nivel climático es más importante, regula el clima sobre todo de zonas locales. Se establece un ciclo. Por ejemplo: selvaà80%; 90% del agua que llueve es de evaporación.

 

ü  Litosferaà superficie sólida que cubre la tierra, en principio formada por rocas volcánicas, sedimentarias y metamórficas.

         Las volcánicas pueden tener enfriamiento lento o rápido. Las sedimentarías se forman por acumulación y por su posterior presión por los movimiento tectónicos en la roca terrestre. Las rocas metamórficas se forman por presión de movimientos tectonicas de rocas sedimentarias y plutonicas.

        

o   Meteorización mecánicaà rocas meteorizadas por agua, viento, lluvia y frío. La roca se va disgregando y va a formar el suelo.

o   Meteorización biológicaà consecuencia del crecimiento de raíces e vegetales por ejemplo que producen también rotura y disgregación de la roca, los organismos también ayudan.

        

El suelo debe tener materia orgánica descompuesta para acabarse de formar, según la cantidad de humus:

·         <1% àsuelo pobre.

·         1-4% àsuelo rico en humus.

·         4-8% à fuertemente humico: estos restos no se descomponen igual en todas las zonas.

TEMA 1: FUNDAMENTOS FISIOLÓGICOS DEL ANÁLISIS DEL FUNCIONAMIENTO VEGETAL EN GRANDES COMUNIDADES.

 

El factor de transferencia mide el trabajo que es el desplazamiento.

         Dosis-repuesta(curva)

         Los factores ambientales  interactúan con la planta. Todos siguen la curva dosis-respuesta.

         Si variamos el factor ambiental y se da un aumento de la respuesta de la planta se dice que ese factor ambiental esta en deficiencia.

         Si seguimos aumentando el factor ambiental y no disminuimos la respuesta estamos en una zona de tolerancia o saturación.

         Si seguimos aumentando el factor ambiental y disminuimos la respuesta estamos en la zona de toxicidad.

         Umbralà cantidad mínima necesaria de una planta para crecer óptimamente.

 

         Factor limitanteà siempre hay un factor ambiental que limita el crecimiento de la planta. Está en proporción más pequeña y limita el crecimiento del vegetal.

 

         Crecimiento con distintas concentraciones de nitrato y 2 de fosfato fijas (100% 1nM y 15%-->0’5nM) se pusieron plantas con el 100% de fosfato y otras con el 15% de fosfato. Se riegan un día si y otro no aumentando la concentración de nitrato y manteniendo la de fosfato constante, se fue midiendo la biomasa en las 2 plantas.

         Desde el punto de vista global el factor limitante es el fosfato pero por ejemplo en el primer tramo sería el nitrato porque hay fosfato 100% y 15% y cuando vas aumentando el nitrato la planta crece pero solo es hasta 20% de nitrato, a partir de ahí ya es el fosfato.

         La planta con el 15% de fosfato a partir de 20% de nitrato no crece. El factor limitante sería el fosfato.

         La planta con el 100% de fosfato a partir del 20% de nitrato si crece. El factor limitante seria el nitrato.

         No hay superposición en dosis-respuesta del principio porque en las plantas más viejas el crecimiento del 15% de fosfato es menor que 100%. Esto es debido a que la que tiene el 15% de fosfato está más limitada en el crecimiento, puede afectar a otros factores.

         Se hizo lo mismo pero con plantas de más edad. El nitrato sigue siendo limitante, pero ahora el fósforo también lo es desde el principio. Esto es porque la planta se ha empezado a diferenciar y necesita más síntesis de proteínas.

         Las plantas mayores tienen las hojas más grandes, se superponen. No todas las hojas fotosintetizan igual, en las más pequeñas todas por igual más o menos. Esta variación de fotosíntesis influye más en las plantas mayores y con un 15% de fosfato porque este no es el único factor limitante.

 

          Estos factores ambientales interactúan con el vegetal para dar una respuesta y esta interacción puede ser de forma:

Ø    En paralelo o Aditiva: cuando esos factores siguen distintas secuencias casual para dar una misma respuesta. Ejemplo:floracion, muchos vegetales necesitan acido giberélico en la planta y fotocromo. No se tienen que dar a la vez.

 

 

Ø    En serie o Multiplicativa: los factores siguen una misma secuencia casual. Primero se tiene que producir A después B, después C y se da la respuesta.

 

Las plantas viven en la biosfera formada por atmósfera, litosfera e hidrosfera.

         En atmósfera pueden vivir vegetales más o menos tiempo, por ejemplo algas unicelulares. En agua puede vivir también algas, en zonas costeras hay muchas pero en alta mar hay muy pocas, esto ocurre por el déficit de hierro en alta mar.

 

ü  Biosferaà la zona de la tierra donde se desarrolla la vida.

ü  Atmósferaà pueden vivir vegetales, algas, la atmósfera es un medio de transporte y colonización. Se divide en tres partes:

·         Troposfera.

·         Estratosfera.

·         Mesosfera.

 

La atmósfera no es igual en toda su extensión, por eso tiene distintos nombres.

         En la troposfera es donde pueden vivir los seres vivos(10km). A medida que ascendemos baja la temperatura, pero a continuación si seguimos subiendo sube, y si seguimos más baja.

         Entre troposfera y estratosfera hay una inversión de temperatura. En la troposfera se acumulan gases y vapor de agua por esto. No ascienden hasta la estratosfera.

TEMA 1: FUNDAMENTOS FISIOLÓGICOS DEL ANÁLISIS DEL FUNCIONAMIENTO VEGETAL EN GRANDES COMUNIDADES.

 

TEMA 1: FUNDAMENTOS FISIOLÓGICOS DEL ANÁLISIS DEL FUNCIONAMIENTO VEGETAL EN GRANDES COMUNIDADES.

 

         Fisiología vegetal: trata de estudiar el crecimiento, reproducción y distribución de los vegetales en el ambiente.

         No es lo mismo un vegetal que viva en una zona calurosa o una fría, tendrán comportamientos y crecimientos distintos. En zona calurosa tiene los 365 días del año y 10 horas diarias para crecer. En zona fría tienen 2-3 meses y pocas horas para crecer pero se tienen que adaptar al ambiente teniendo modificada la absorción de nutrientes y de minerales.

         En zonas frías hay poco nitrógeno en el suelo y necesitará formar micorrizas.

         Ambos tipos  de plantas se reproduce pero la reproducción en zonas calurosas es mejor, se beneficia del ambiente, más biomasa, mejor reproducción y tiene mayor facilidad para colonizar nuevos territorios a diferencia de los sitios fríos que es mucho más lenta la colonización.

         Trata de estudiar lo anterior, visto desde el punto de vista bioquímica, fisiológico y biofísico.

         El estudio de la ecofisiologia tiene 2 dificultades:

·         Metodológica.

·         Técnica

 

         Se debe llevar a cabo en el campo. En el ambiente no hay una variable constante. En el laboratorio mantenemos todas las variables constantes y se varía una, esta es la dificultad metodología. Se ha resuelto realizando modelos de simulaciónà teóricamente se basa en datos empíricos y el funcionamiento de la planta.

         La dificultad técnica se basa en la falta de aparatos para las mediciones. Para estudiar ecofisiologia lo primero que se debe saber es como funciona la planta.

 

        El Ambiente:

todos los factores y circunstancias que rodean a la planta y al ecosistema vegetal, todos esos factores no interactúan con el vegetal con lo cual se ha definido como ambiente operacional a los factores que interactúan con el vegetal o con el ecosistema vegetal.

         Spooner describió ambiente operacional al conjunto de factores que interactúan con el vegetal produciendo calor o trabajo. ejemplo: las ondas de radio están en el ambiente pero no le producen nada a la planta, no interactúan con el vegetal.

         Factores ambientales que interactúan con el vegetal son agua, temperatura, luz gases, etc. Todos estos pueden producir trabajo o aumento de calor en el vegetal por medio de factor de transferencia. Ejemplo: agua es el factor ambiental y el factor de transferencia se conoce como potencial hídricoà nos indica la capacidad de transferirse el factor ambiental a la planta.

Bloque IV: Metabolismo y fisiología microbianos

Tema 11: Obtención de energía.

El metabolismo es el conjunto de reacciones enzimáticas que producen energía y sustancias para el organismos. Hay dos tipos de reacción que son anabolismo y catabolismo. El catabolismo es el conjunto de reacciones que se implican en la obtención de energía. En unicelular no hay especialización. El microorganismo recibe energía desde el exterior y el catabolismo produce energía desde el interior. Los productos son excretados. La captación de nutrientes es mediante el anabolismo, para obtener la composición celular. El catabolismo produce energía para la captación de nutrientes, biosíntesis y para generar el movimiento celular. Los microorganismos se clasifican en base a diferentes fuentes que utilizan:

 Fototrofos: si el organismo utiliza como fuente de energía la luz.

 Quimiotrofos: si el organismo produce energía mediante reacciones químicas. Se dividen en dos:

     Quimiorganotrofos: si oxidan compuestos orgánicos

     Quimiolitotrofos: si oxidan compuestos inorgánicos.

Según la fuente de carbono que utilicen pueden ser autótrofos y heterótrofos. Los autótrofos obtienen la energía a partir de dióxido e carbono y los heterótrofos la obtienen a partir de compuestos orgánicos. Los mixotrofos lo obtienen de las dos formas. En microorganismos podemos encontrar todas las combinaciones posibles.

Otra posible división es en fermentadores y respiradores. A partir de compuestos orgánicos se puede producir la biosíntesis. En la fermentación se produce la oxidación mediante la perdida de electrones que no son captados. Se oxidan parcialmente y hay un menor rendimiento. Se libera energía y se acopla a la síntesis de ATP, que se denomina síntesis de ATP por fosforilación a nivel de sustrato. La respiración produce la oxidación completa hasta dióxido de carbono. Los electrones son recogidos por el transportador de electrones, NAD que los cede a la cadena respiratoria llegando a un aceptor final que es exógeno que si es oxigeno es una respiración aeróbica y si es distinto de oxigeno es anaeróbica. Esta acoplada al transporte de electrones en el que se produce liberación de energía que produce ATP. Esto produce la fosforilación oxidativa.

Independientemente de la vía existe una ruta que es común a ambos casos que es la glucólisis o ruta de Embden-Meyerhof. Pasamos de glucosa a piruvico mediante la producción de 2 ATP y          2 NADH.

Hay microorganismos que no tienen esta ruta. La vía de las pentosas fosfatos es un sistema que produce la síntesis y degradación. Es una ruta cíclica en la que se produce ATP, NADH, ácidos nucleicos y aminoácidos. En la degradación de azúcar presenta dos procesos dependiendo que quien sea el aceptor de electrones. No solo se produce ATP, sino que se recicla el NAD, mediante la reducción del NADH.

En la respiración el piruvato entra dentro del ciclo de Krebs. Produce mayor energía y por consiguiente mayor reducción de NADH. La energía se utiliza para formar ATP y regenerar el NAD y FAD. Los carbonos se oxidan completamente hasta dióxido de carbono. Cuando hay electrones van hacia el oxigeno en aeróbica y si no hay oxigeno es anaeróbica. La energía depende del de la variación de potencial entre el NADH y FADH con los aceptores de electrones. Los aceptores anaeróbicos producen menor energía que en el caso del oxigeno. La respiración aeróbica ocurre en la mitocondria de eucariotas. La lleva a cabo un gran número de procariotas. Los componentes se sitúan en la cadena respiratoria. Esta dispuesta de manera que los electrones van a formar un potencial de oxidorreducción desde más electronegatividad a menor electronegatividad. La NADH deshidrogenasa toma los protones del NADH cediendo los protones al siguiente nivel de la cadena que es una flavoproteina que tiene como grupo prostético al FAD o FMN.

Reciben protones y cede electrones al grupo siguiente, como consecuencia se bombean protones a nivel de la membrana plasmática. Las proteínas sulfoferricas de S₂Fe₂ y S₄Fe₄. El de dos se reduce cuando pierde electrones. El siguiente nivel es la quinasa, concretamente la quinasa Q. difunde dentro de la membrana. Para reducirse necesita protones procedentes de la molécula de agua, necesitamos hidrógenos completos. Pasa a su forma reducida. Se le ceden electrones a la citocromo. Para reducir necesitamos dos protones, pero cede los electrones de uno en uno, pasando a una forma semirreducida que se denomina semiquinona. Cuando están presentes dos semiquinonas se produce la reducción completa de una de ella y la oxidación completa de la otra. Con esto producimos el ciclo de las quinonas. Puesto que solo cede electrones al siguiente nivel, se produce bombeo de protones hacia el exterior. La citocromo bc₁ esta formado por tres citocromos y numerosas proteínas. Regula el ciclo de las quinonas. La citocromo bc₁ capta los electrones y cede electrones. El siguiente nivel es la citocromo c y finalmente la citocromo aa₃ que interacciona con el oxigeno y produce agua. Se bombean protones hacia el exterior. Hay tres bombas de protones que generan el potencial electroquímico a ambos lados de la membrana. La teoría quimiosintetica dice que “la disipación del gradiente electroquímico se acopla a la síntesis de ATP”.  Los protones entran a través de la ATP sintetasa situada en la membrana  que sintetiza el ATP. Por cada 3 ó 4 protones se sintetizan un ATP. La ATP sintetasa se compone de dos subunidades que son la F₀ y la F₁. Los protones entran por la subunidad a produciendo la rotación de c, esto genera una torsión en γ y ε que se transmite a α y β que no se pueden desplazar porque están ancladas por las subunidades β y δ que experimentan un cambio conformacional que produce energía acoplada a la síntesis de ATP. El resto de las respiraciones se producen de la misma forma, cambiando el aceptor y la longitud de la cadena.

La fermentación cambia el piruvico por un acido láctico o alcohólico que no genera mas ATP y solo obtenemos la regeneración del NAD. Los tipos de fermentación que tenemos son variables. La fermentación es utilizada debida a que el oxigeno difunde muy mal. En descomposición hay zonas de anaerobismo. Si no hay aceptor de electrones, tienen selección los organismos fermentativos. La fermentación los hacen los anaeróbicos y los aeróbicos. Se clasifican según la fermentación del sustrato o por los productos de desecho. Los fermentadores que utilizan piruvato dan diferentes productos. En base a esto obtenemos una clasificación. Con la fermentación se regenera el NAD. Los distintos tipos de piruvato son la fermentación láctica y la fermentación alcohólica.

El piruvato pasa a acetaldehído  que se reduce a etanol. Acoplada a la reducción se produce la oxidación del NAD. La fermentación acido mixta es el otro tipo. El piruvato sigue diferentes vías, la láctica produce lactato, siendo el aceptor el dióxido de carbono reduciendo la molécula de NADH. Puede reaccionar con el CoA produciendo formato que puede descomponerse en dióxido e carbono e hidrogeno o también acetil CoA que puede ser reducido a etanol con consumo de cuatro hidrógenos. también puede dar acetato que forma un ATP por fosforilación a nivel de sustrato.

La fermentación butanodiocica la llevan a cabo las enterobacterias distintas a las anteriores. El piruvato sigue distinta vía que puede reaccionar con la CoA dando formiato o acetil CoA. A partir del acetil CoA obtenemos etanol o acetato. En el caso de acetato se produce ATP. El piruvato puede reaccionar con el acetil CoA produciendo el dióxido de carbono, que produce más gas que en la fermentación anterior. El producto formado es acetoina que pasa a 2,3-butanodiol.

La fermentación propionica solo la producen las bacterias Propionibacterium. Se descubrieron en el queso azul denominado queso Emmental. Es similar a la fermentación láctica. Pasan de lactato a propianato. Utilizan el producto de desecho de la fermentación láctica. El piruvato pasa a lactato o acetato produciendo la reducción del NAD y un ATP. El NAD se regenera mediante el paso de lactato a propionato mediante una vía que pasa el piruvato a oxalacetato, de aquí a succinato y finalmente a propianato. De tres moléculas de lactato producimos un dióxido de carbono, ATP, dos propionatos y un acetato.

La fermentación butílica la llevan a cabo los anaeróbicos estrictos del genero clostridium. A partir de piruvato reacciona con el CoA y produce acetil CoA. Se condensan dos produciendo acetoacetil CoA. Dependiendo de la especie el intermediario sufre oxidación y reducción obteniendo como productos, acetona butanona… En los primeros estadios se producen butirato que es la reacción más favorable, ya que produce un ATP extra. A medida que se acumula el butirato el acido produce una disminución del crecimiento que se contrarresta con acetona y compuestos neutros. Algunos utilizan aminoácidos para la fermentación que es la reacción que produce la oxidación de aminoácidos que producen energía. Es muy importante en el proceso de elongación de proteínas. Las bases nitrogenadas, alcoholes y ácidos orgánicos se pueden utilizar. En los ácidos orgánicos se produce mediante descarboxilacion que da menor energía que la necesaria para la síntesis de ATP. El succionato produce dióxido de carbono más propionato. Con esta energía producimos la energía para activar una bomba de protones que produce un gradiente de protones que genera el ATP.  

El magnesio es otro elemento que se puede utilizar. El Mg²⁺ y Mg⁴⁺ son los más estables, aunque hay mas formas. El potencial de oxidorreducción es de +0´79 que es utilizado por microorganismos muy concretos. Energéticamente es tan favorable como el oxigeno. Oxida compuestos orgánicos. Un ejemplo es Sewanella putrefasis. Los electrones de la reducción viajan hacia el magnesio. Existe otro aceptor de la reparación anaeróbica que son cualitativamente importantes, pero no cuantitativamente. La reducción provoca que se elimine la toxicidad. Uno de ellos es el selenio que pasa de seleniato a selenito y posteriormente a selenio metálico que es inerte y no produce toxicidad. El arsénico es otro ejemplo y el Sulfotomaculum puede realizar paralelamente la reducción del sulfato del sulfuro de hidrogeno y la reducción de arseniato a arsenito. El arsénico y el azufre forman el trisulfuro de arsénico que es un mineral que produce la biomineralizacion. Las cloradas producen la decloracion reductora que es la eliminación de cloro. Los compuestos orgánicos también pueden actuar de aceptor de electrones. Los compuestos orgánicos no forman parte de los organismos en el caso de que actúen como aceptor de electrones. Una vez oxidado se desecha como compuestos orgánico reducido. Hay tres tipos de compuestos: fumarato pasa a succinato con un potencial redox de 0´3V, el oxido de trimetilamina pasa a trimetilamina que es secretado por los peces, y el dimetilsulfoxido pasa a dimetilsulfito que tiene un potencial de +0´15V.

En la obtención de energía mediante quimiolitotrofia se produce por la oxidación de compuestos orgánicos. Forma una cadena respiratoria que llega hasta el aceptor final que suele ser el oxigeno. Las rutas so independientes. Cuando utilizan dióxido de carbono como fuente de carbono necesitan de ATP y NADH para la biosíntesis. Por ello la oxidación debe generar ATP y NADH para la posterior biosíntesis. Las bacterias que oxidan el hidrogeno comprenden un gran grupo que utilizan el hidrogeno y como aceptor tienen el oxigeno. Se les denomina bacterias del hidrogeno que pertenecen a un grupo filetico. Todas ellas son quimiolitotrofos facultativos. Estas producen poca energía y en algunos casos si huy compuestos orgánicos prefieren ser quimiolitotrofos oxidativos de compuestos orgánicos. El par oxigeno/hidrogeno poseen un potencial Redox de -0´42v y el oxigeno es de -0´82v, por lo que producen energía que les sirve para la síntesis de ATP. Inicialmente el hidrogeno reacciona desprende un protón que se transfiere a una quinona, que transfiere los electrones u se bombean los protones hacia el exterior. Los citocromo se disponen según el potencial Redox, que en este caso es citocromo B, citocromo C y citocromo A. el citocromo A reacciona con una oxidasa que produce el agua. A nivel de la oxidasa se pueden bombear los protones. Este potencial de protones se acopla a la síntesis de ATP. Los quimiolitotrofos necesitan NADH. Aquellas bacterias que no pueden reducir el NAD los hacen a partir de electrones de la quinona. La quinona tiene un redox de 0´00V  y el NAD de -0´32V. Los electrones deben ir en condiciones desfavorables debido a esto se denominan transportador inverso de electrones. Se debe consumir ATP para poder reducir el NAD. El rendimiento global es menor, ya que parte del ATP se consume para generar NADH. Los que obtienen el NADH directamente como los que lo obtienen a partir del transportador inverso de electrones tienen como fuente de carbono el dióxido de carbono. Los obtienen mediante el ciclo de Calvin. Al ser quimiolitotrofos facultativos si consiguen compuestos orgánicos oxidan estos, antes que esta ruta.

La respiración anaeróbica la producen los anaeróbicos y los aeróbicos facultativos. Esta reacción produce energía mediante la producción de desechos. Es un metabolismo desamilatorio. Es exclusivo de algunos organismos. La utilización en la biosíntesis constituye los metabolismos asimilatorio. El desamilatorio necesita gran cantidad de sustrajo, a diferencia del asimilatorio. El desamilatorio es propio algunos grupos procarióticos.

Los que utilizan nitrato son microorganismos de los grupos probacterias. Son aeróbicos facultativos. Tienen una gran diversidad metabólica. Esta vía produce desnitrificación debido a que en su gran mayoría se pasa a nitrógeno atmosférico. Se utiliza en el tratamiento de aguas residuales. El nitrato se reduce hasta nitrógeno gaseoso pasando por diferentes estados de oxidación. En la primera etapa se pasa a nitrato, después a oxido nitroso, seguidamente a oxido nítrico y finalmente a nitrógeno gaseoso. No todos los microorganismos llegan al final, produciendo la liberación de productos intermedio. El oxigeno reprime la síntesis de las enzimas y se activa en presencia de nitrato.

Los que utilizan sulfatos como aceptores de electrones están ampliamente distribuidos en la naturaleza debido a que el sulfato es un compuesto muy abundante. Hay una gran variedad fisiológica y anatómica  entre bacterias. Solo la realizan anaeróbicas estrictas. La reducción del azufre consume 8 electrones. Produce menor energía que las que utilizan el nitrógeno. Por lo que tienen un crecimiento lento. El sulfato es muy estable y se debe de activar con un ATP formando el adenosin fosfosulfato. Es un método poco eficiente porque se gasta un ATP  y la cadena transportadora es corta, por lo que produce poca energía. Utilizan lactato que oxida a piruvato, que va a acetato o bien utilizan directamente hidrogeno molecular  que toman del medio. Cede protones a la hidrogenada que lo pasa al citocromo c₃ y sigue a la proteína HMC. Atraviesa la membrana hasta la proteína hierro-azufre que reducen el sulfato hasta sulfato de hidrogeno. A nivel de la hidrogenada se producen bastantes protones hacia el exterior y esto se acopla a la ATP sintetasa.

El dióxido de carbono es otro de los aceptores. Con ello sacan ATP. Lo utilizan anaeróbicas estrictas. Las bacterias homoacetogenicas producen acetato. Utilizan la vía del acetil CoA. A partir de cuatro hidrógenos y un dióxido de carbono se forma acetato, dos moléculas de agua y un protón. Como resultado se produce ATP y se bombean iones sodio al exterior de la membrana. Se cera un gradiente de iones que se acopla a la síntesis de ATP.

Las arqueas metanogénicas realizan metanogenesis que utilizan la coenzima típica de estos organismos. La reacción de cuatro protones y un dióxido de carbono producen dos de agua. Acoplado tenemos la bomba de protones que genera un gradiente que se acopla a la síntesis de ATP. El donador de electrones de acetogenesis es el protón o un compuesto orgánico. En el caso de arqueas el donador es el protón por lo que tienen un crecimiento litotrofo.

El hierro ferrico es muy abundante y a un pH neutro tenemos un potencial de +0´2V, permitiendo el acoplamiento a la oxidación. Es muy frecuente. Destacan  Geobacter que lo acopla para oxidar compuestos aromáticos como el tolueno que suele ser toxico para algunos de los microorganismos. Es muy beneficiosa como descontaminadotes o biorremediacion. La acción tiene importancia geoquímica, porque el hierro ferroso es muy soluble y con esto se inmoviliza el hierro en el suelo.

Los mixotrofos pueden utilizar las dos fuentes de energía, oxidan compuestos orgánicos en el caso de que los haya y sino tienen la posibilidad de obtener energía mediante la oxidación del hidrogeno.

Un segundo grupo de quimiolitotrofo son las bacterias oxidadoras de compuestos del azufre, que son las bacterias decolorantes del azufre. Son los primeros quimiolitotrofos descubiertos en 1949. El donador de electrones son diversos compuestos del azufre. Según vamos perdiendo electrones vamos pasando de S⁰, sulfito y sulfato.

Comenzamos con sulfuro de hidrogeno. Se desprenden 8 electrones desde el sulfuro de hidrogeno hasta el sulfato. En este proceso se liberan protones al medio que acidifican el medio, siendo microorganismos acidofilos en los que llegan a vivir a un pH de uno. No necesitan consumir todo el azufre y lo acumulan como gránulos de azufre, para utilizarlos posteriormente. El transporte de electrones hasta el oxigeno incluye los siguientes eslabones: flavoproteinas, quinona, citocromo b, c y a. dependiendo del compuesto que tengamos así cederá electrones a una parte de la cadena u otra. El sulfuro de hidrogeno pasa los electrones a la flavoproteina y el sulfito al citocromo C. cuanto mayor recorrido en la cadena mayor energía que produce ATP. Independientemente del compuesto de azufre que utilicen necesitamos del transporte inverso de electrones para la síntesis de NADH. El dióxido de carbono lo fija mediante el ciclo de Calvin. Hay bacteria mixotroficas que utilizan la energía procedente del sulfuro de hidrogeno.

Los que oxidan el hierro ferrico son acidofilos obligados. A pH altos, el hierro con dos cargas positivas reacciona con el oxigeno oxidándose. En esta vía los electrones van desde el hierro hasta el oxigeno. El crecimiento es muy pobre. Necesitamos mucho hierro. La diferencia de potencial es insuficiente para genera ATP. Aproveche el gradiente natural de protones en el medio. Debe de tener un pH bajo. El pH intracelular es de 6 y el extracelular es de 2, con lo que transforma el oxigeno en agua con los protones que entran y con ello consigue que no se acidifique el interior. La proteína implicada se denomina ristocianina que se localiza en la membrana. Los electrones pasan del hierro al citocromo c y de aquí al citocromo b y finalmente al a, hasta que llega a la oxidasa que los pasa al oxigeno. La fijación del dióxido de carbono lo realiza por el ciclo de Calvin. Un ejemplo es Thiobacillus ferrooxidans. Es muy típico de las minas inundadas. El genero Sulfolobus es otro genero que es una archea que tiene como obtención de energía la oxidación del hierro ferrico. Hay un genero que lo realiza a pH neutro debido a que vive en la interfase  entre condiciones inoxidas y oxidas, que es el genero Gallionella

La oxidación de compuestos de nitrógeno lo realizan las bacterias nitrficantes. En el proceso se genera nitrato que se utiliza como fuente de nitrógeno. La presencia de este organismo es beneficiosa en el suelo. El proceso parte del amoniaco  o nitrito y llega a nitrato.  De amoniaco a nitrato se desprenden 8 electrones, no hay ningún grupo de bacterias que realicen el proceso completo. Un grupo reduce de amoniaco a nitrito y otro grupo reduce el nitrito a nitrato. Los quimiolitotrofos no compiten con ellos. El grupo que pasa de amoniaco a nitrito son las bacterias nitrosoficantes que realizan esta vía debido a dos enzimas que son la amoniomonoxigenasa e hidroxilamina oxidorreductasa. El proceso que realiza se reduce el amoniaco a hidroxilamina y de qui difunde por la membrana  y se transforma en nitrito por la hidroxilamina oxidorreductasa. Se liberan 4 electrones que van al citocromo c y solo 2 electrones avanzan en la cadena y los otros dos regresan a través de la quinona hacia la amoniomonoxigenasa que los utiliza para la primera reacción. El citocromo a se acopla a la formación de agua y esto a la síntesis de ATP. La fijación de dióxido de carbono se realiza mediante el ciclo de Calvin.  Estas bacterias son las bacterias oxidadoras del amoniaco.
Las bacterias oxidadoras del nitrito son quimiolitotrofos facultativos. El nitrito es muy pobre y se suele utilizar otros compuestos. Tienen la enzima nitritooxidorreductasa que es exclusiva. La enzima cataliza el paso de nitrito a nitrato. La cadena es corta. Los electrones pasan del citocromo c hasta el citocromo a que se acopla a la síntesis de agua. Hay bombeo de protones hacia el exterior. Producimos menos ATP. Hay un transporte inverso de electrones para reducir el NAD. El dióxido de carbono se fija mediante el ciclo de Calvin.

La fototrofia  es un mecanismo por el cual se obtienen energía química a partir de energía luminosa. Las vias de obtención de energía y las vias de biosíntesis son independientes. El paso de energía luminosa a energía química se produce mediante la fotosíntesis. Necesitamos NADH, además de dióxido de carbono y ATP. También podemos necesitar NADPH. Hay otras bacterias que la fuente del carbono lo obtienen a partir de compuestos orgánicos, solo necesitamos el ATP y no el NADH. Los fototrofos se dividen en fotoautotrofos en el que la fuente de carbono es el dióxido de carbono y los fotoheterotrofos que tienen como fuente de carbono los compuestos orgánicos.
La luz es una luz electromagnética que se transmiten de mayor a menores fotones. La energía de estos fotones es inversamente proporcional a la longitud de onda. Las radiaciones que producen la reacción biológica son las que están entre los 200 y los 1200nm. Los pigmentos pueden aprovechar toda la banda.

Para realizar la fotosíntesis debemos de tener clorofila como en el caso de cianobacterias y proclorofitos o también bacterioclorofila que esta presente en bacterias rojas, bacterias verdes y halobacterias. Estos pigmentos se asocian a la membrana formando los tilacoides en las platas superiores y a la membrana plasmática o membrana intercitoplasmatica en las bacterias. Estas clorofilas tienen la misma estructura: una porfirina que se sustituye el átomo de hierro por un magnesio. Los distintos tipos se distinguen gracias a los radicales. En todos los casos hay una cadena larga que se asocia a los lípidos que se encuentran asociados a los lípidos y proteínas de la membrana.

La clorofila a es la mas abundante en vegetales tiene dos máximos de absorción que están alrededor de 400 y 700. La bacterioclorofila presenta dos puntos de absorción que son más extremos que son por debajo de 400 y entre 800 y 1100nm. Utiliza energía luminosa de cualquier tipo utilizando todas las longitudes de onda. En todos los fotosistemas hay pigmentos accesorios que son los carotenos que absorben a una longitud de onda de 500nm. Con esta energía las pasan a las clorofilas. Tienen una función de fotoprotector, la luz causa fotooxidacion generando especies reactivas de oxigeno que son toxicas y los carotenos los neutralizan. Las cianobacterias ya algas rojas tienen ficobiliproteinas que absorben a 600nm. Se conocen tres tipos de pigmentos fotosintéticos que son: ficocianina, ficoeritrina y haloficocianina. Los pigmentos se hayan formando fotosistemas que están unidos a una proteína. El tamaño esta entre 200 y 300 moléculas. No todas las clorofilas intervienen en la fotosíntesis. La mayoría son pigmentos antena. Cuando captan un foton transmiten la energía a la molécula adyacente hasta que llegan a las clorofilas especiales que forman parte del centro de reacción fotoquímico. Es donde verdaderamente se produce la fotosíntesis. En cuanto se asocia a proteínas hace que la energía luminosa se transforme en energía química. Esto se consigue porque la clorofila pierde un electrón que entra en la cadena de transporte y se libera energía que produce la síntesis de ATP. La energía luminosa pasa de una clorofila a otra hasta que se excitan y pierden un electrón.

En bacterias hay un clorosoma en el que las clorofilas no se unen a proteínas y forman un circuito cerrado de pigmentos que es la situación óptima para captar la energía. Esta fotosíntesis es distinta al resto. Hay dos tipos de fotosíntesis diferentes y por eso hay dos grupos. Las bacterias rojas, bacterias verdes y heliobacterias  tienen un solo fotosistema y al tipo de fotosíntesis se le denomina anixogenica, porque no produce oxigeno.

La fotosíntesis anixogenica posee un solo fotosistema que se compone de cuatro complejos proteicos que son: complejo colector I (antena), complejo colector II (antena), centro de reacción fotoquímico y complejo citocromo bc1. El centro de reacción fotoquímico se compone de: tres péptidos que son proteínas integrales de M, un par especial que se compone de dos moléculas de bacterioclorofila a, dos moléculas de bacterioclorofila a, dos moléculas de bacteriofeofitina que no presenta magnesio, dos moléculas de quinonas y dos moléculas de carotenoides.